热害是危害全球小麦生产的主要逆境之一。高温会影响小麦叶面积、根茎生长等形态参数和光合作用、呼吸作用等生理过程，同时其诱发的活性氧破坏生物膜系统，并通过抑制Rubisco酶活性减少光合同化物合成，导致降低籽粒产量和品质的降低。培育耐高温小麦品种是应对全球变暖最有效、最根本的策略。基于此，来自浙江大学农业与生物技术学院的张国平团队在 Plants 期刊发表了一篇文章，硕士研究生郑玉玲为第一作者，张国平教授为通讯作者。本文系统解析了小麦热胁迫的损伤机制、耐受机理、分子机制和育种方法，助力培育高产耐热品种。

热胁迫影响小麦生长发育过程，导致生长发育模式变化、生理功能改变和籽粒产量降低。高温直接破坏小麦叶片的光合机构，导致光合作用和生物量下降，同时缩短营养期，降低分蘖能力和小穗分化。此外，热胁迫诱导氧化应激，抑制生长，并且促进衰老。

为了应对各类极端环境，各种植物进化出包括短期回避和长期耐受的防御系统。植物的抗逆性来源于由生理、生化、亚原子和激素系统构建的复杂网络。植物暴露于热胁迫通常会导致破坏性活性氧 (ROS) 的产生，进而毒害植物，抗氧化防御机制负责维持植物中ROS产生和解毒的平衡。光呼吸可以直接和间接降解过量的活性氧，或者通过超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶 (CAT) 和愈创木酚过氧化物酶 (POX) 系统将ROS转化为氧气和水。除了抗氧化防御系统，植物还利用其他机制来保护光系统，如循环电子流 (CEF)、替代氧化酶 (AOX) 途径、氧化电子传递和光呼吸的线粒体反应。通过冠层温度降低和茎碳水化合物的再动员可以维持小麦产量，缓解热胁迫的严重影响。

热胁迫危害和小麦响应对策

为了应对高温胁迫，植物在分子水平上实施了多种调控机制。在逆境中，植物的反应系统，包括转录因子 (TFs) 和热休克蛋白 (HSPs)，帮助清除积累的ROS，从而维持代谢活动和生产。热休克蛋白作为分子伴侣在高温胁迫下起着至关重要的作用，与变性蛋白质结合，防止蛋白质聚集并在有利的温度下促进其重组。已知小麦基因组中存在753个HSP基因，包括169个TaSHSPs、273个TaHSP40s、95个TaHSP60s、114个TaHSP70s、18个TaHSP90s和84个TaHSP100s。热休克转录因子 (HSFs) 是HSP表达的中枢调节因子，也是热休克反应 (HSR) 的主要调节因子，小麦含有61个HSF基因。DNA甲基化与高温胁迫反应基因的变化相关，到目前为止，已经鉴定了52种小麦胞嘧啶-5 DNA甲基转移酶 (C5-MTase)，其中大多数对干旱胁迫和高温胁迫都有反应。此外，非编码RNA也参与调节小麦的热反应。在小麦中还报道了miRNAs在高温胁迫相关信号通路中的作用。最近，小RNA的降解序列分析鉴定并验证了小麦中高温胁迫调节的miRNA及其靶基因。总共鉴定了202个miRNA，其中36个miRNA在高温胁迫时差异表达。

耐热性是一种数量性状，由许多次要数量性状位点 (QTL) 控制，在小麦中已经报道了大约300个不同农艺和生理性状的QTL/MTAs。全世界约有80万份小麦遗传资源，有足够的机会开发新的非生物胁迫耐受性来源。地方品种最容易与再合成的六倍体小麦育种，包含更大的基因组变异和适应恶劣环境条件的遗传资源，是基因组研究的重要资源。野生二粒小麦 (T. turgidum ssp. dicoccoides) 与驯化的硬粒小麦 (T. durum) 和面包小麦 (T. aestivum) 的A和B基因组有直接关系，还包括与耐受热胁迫能力相关的重要农艺、生理和产量相关特征，也是一种可行的遗传资源。目前，还没有建立一致的选择标准来评估不同种质资源对高温胁迫的耐受性。为此，研究人员提出了一些培养小麦耐热性的间接选择标准，如光合速率、粒重和膜稳定性。高温胁迫的发生总是伴随着干旱胁迫，干旱胁迫对小麦的各种生理、生长和发育过程产生不利影响，文中也提出了一些可用于区分小麦耐热性和耐旱性的主要生理性状。选育高耐热性品种是作物生产中应对全球变暖最有效和最根本的途径，随着包括组学和基因编辑技术在内的分子生物学的快速发展，标记辅助选择和基因组选择等新的育种方法已被用于常规育种的同时开发小麦品种，为成功育种带来了希望。

全球变暖引起的高温胁迫对农作物的生产构成了巨大的威胁，尤其是对高温相对敏感的小麦。在高温胁迫下，小麦植株遭受多种损害，包括细胞结构破坏、代谢受阻和氧化胁迫，导致生育期缩短、衰老提前、生物量减少，从而导致粮食产量降低和品质下降。此外，小麦对高温的响应或耐受性存在较大的基因型差异，这为培育高耐热性小麦品种提供了遗传资源。小麦对热胁迫的适应涉及形态、生理和分子等方面的变化，相关基因和QTL已被鉴定并应用于小麦育种。育种依赖于获取和利用遗传多样性以及基因分型和表型分型的新技术。人工智能技术能够快速准确地分析大型遗传和环境数据集，改善育种过程，性状的育种和选择可用于改善小麦在高温胁迫下的性能。当新的高通量现象组学技术与系统生物学技术一起使用时，可以极大地改善传统育种，以减轻高温胁迫对小麦产量下降的影响，从而促进农业可持续发展。

阅读英文原文：https://www.mdpi.com/3122866

期刊主页：https://www.mdpi.com/journal/plants

Plants 期刊介绍

主编：Prof. Dr. Dilantha Fernando, University of Manitoba, Canada

期刊内容主要涉植物科学领域的研究，目前已被 SCIE、Scopus 等数据库收录。

2023 Impact Factor：4.0

2023 CiteScore：6.5

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