谭正洪
第53回 生态学中的最小限制因子定律
2025-4-8 08:18
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最小限制因子定律是生态学教科书的常客,其解读形式有多种。比如化学家李比希(J. Liebig)在农业化学角度的分析,再比如布莱克曼(F. Blackman)对该规律在光合作用方面的进一步发挥,并因此衍生了后来的生态幅概念。其基本内涵,与大家常常听到的,管理学上常用的,非常直观的“木桶效应(Cannikin Law)”并无二致。

如果用公式进行表述,可以大致写为:

如果视y为植物的光合速率,则分别表示Rubisco酶限制、RuBP再生限制和底物运输转出限制。

这里有一个应用上的问题,min函数并不连续,无法求导。min函数的出现,意味着不同过程切换而产生阶跃。在数值计算中,可以使用下面的一些办法进行平滑:

1.       加权平均

2.       使用非直角双曲线方程

3.       使用softmin进行平滑

4.       利用Kernel进行平滑

从数值计算的角度看,在精确度要求不是特别严格的情况下,普通的加权平均可以收到理想效果。而softmin则具有更好的普遍性,求导形式也相对简单。

那么,从更本质的角度看,自然界的生物学现象,是普遍性的可以用min函数表述,还是min函数仅能描述极少数的理想情形呢?显然,min函数对应离散过程。与微观世界不同,宏观世界的现象大都表现出连续性的特征。什么情况下会出现离散的阶跃特征呢?当我们用min函数来描述一个过程时,我们潜在的假定是之间是相互独立的,然而生物学过程的因素之间却更多的表现为反馈关联。这个问题没有想的很清楚,值得一些更深入的思考。

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