精选
全氟辛酸(PFOA)和全氟辛烷磺酸(PFOS)因其持久性、蓄积性和高毒性，现已被禁用；然而，其替代品的生产和使用持续增长，导致这类化合物广泛分布于各种环境介质中。已有研究表明全氟丁酸(PFBA)和全氟己基磺酸(PFHxS)具有一定的生物毒性，并可在生物体内富集。然而，目前关于PFAS替代品毒性的研究主要集中于动物和陆生植物，针对淡水生态系统中沉水植物的响应机制研究较少。因此，本研究主要探索典型沉水植物苦草及其附生生物膜对环境浓度下PFBA、PFHxS的响应机制。
【文章内容概要】
近日，成都理工大学大学李琪研究员在Environmental Chemistry and Ecotoxicology期刊上发表了题为“Integrated transcriptomics and metabolomics analysis reveals molecular mechanisms of submerged macrophytes in response to PFBA and PFHxS”的研究论文。通过系统解析PFBA与PFHxS对苦草生理、生化、分子与基因层面的影响，有助于更好地理解其污染物胁迫对水生植物的潜在影响，并为PFAS替代品的水生生态风险提供理论支持。
PFBA和PFHxS暴露7天后，植物叶片中的可溶性蛋白质含量增加（图1a），并且丙二醛(MDA)含量显著高于对照组（图1b），表明植物细胞膜发生过氧化损伤。随着暴露时间延长，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性呈现先升后降趋势（图1c-d）。还原型谷胱甘肽（GSH）含量也发生显著变化（图1e）。这些结果表明，PFAS替代物胁迫可触发苦草的抗氧化及防御系统，影响植物的生理和生化代谢水平。
图1. PFASs对苦草叶片酶活性的影响。(a)可溶性蛋白质浓度；(b)MDA含量；(c)SOD活性；(d) POD活性；(e) GSH 含量。数据以均值±标准差表示。不同字母表示具有显著性差异(p < 0.05)。
植物暴露第0天时，叶肉细胞中的叶绿体呈规则梭形，细胞膜清晰，基质致密，核质分布均匀（图2a-b）相比之下，经PFBA和PFHxS暴露7天后，出现明显的淀粉颗粒。此外，PFBA暴露导致大量嗜锇颗粒形成，表明植物已发生衰老及病理变化。同时叶肉细胞发生质壁分离现象；叶绿体形态发生改变，类囊体薄膜扭曲紊乱；线粒体嵴数目减少，内膜褶皱程度降低（图2c-f）。经14天PFAS替代物暴露后，嗜锇颗粒与淀粉颗粒含量显著增加，淀粉颗粒变得更大更饱满（图2g-j）。污染物暴露时间的延长导致苦草承受的应激程度相应加剧，细胞器损伤程度加深。
图2. PFAS替代品暴露下，苦草叶肉细胞超微结构的变化。(a-b) 暴露第0天；(c-d) PFHxS暴露7天；(e-f) PFBA暴露7天；(g-h) PFHxS暴露14天；(i-j) PFBA暴露14天。缩写：CW，细胞壁；CH，叶绿体；M，线粒体；OG，嗜锇颗粒；ST，淀粉颗粒；PL，质壁分离。
代谢组学结果显示，不同时间的PFBA、PFHxS暴露下，苦草叶片中代谢物积累模式存在显著差异，差异表达代谢物（DEMs）的数量改变，上调的DEMs多于下调（图3a-b, d）。这些代谢物主要分为脂质及类脂质分子、有机酸及其衍生物、有机杂环化合物和有机氧化合物等。接触PFAS增加了植物中脂肪酸的含量增加，增强细胞膜稳定性；烯酸的浓度降低，有研究表明低浓度的花生四烯酸可以诱导植物抗逆性性，有助于抵抗病原体侵扰（图3e）。PFAS替代品主要影响ABC转运蛋白、嘌呤代谢和α-亚麻酸等代谢途径（图3c）。在PFBA、PFHxS暴露下，ABC转运蛋白、淀粉和蔗糖代谢等代谢途径显著富集，且这些途径中注释的DEMs均上调（图4）。与第0天相比，PFBA和PFHxS暴露后，脱落酸（ABA）和独角金内酯（SL）浓度均呈上升趋势，且随暴露时间显著增加，其中ABA浓度增幅尤为明显。
图4. 不同暴露条件下DEMs的KEGG通路富集分析。红色箭头表示由上调的代谢途径，而蓝色箭头表示由下调的代谢途径。气泡的大小表示代谢途径中富集的化合物数量；气泡的颜色表示富集显著性的p值水平，颜色越红表示p值越小。
主成分分析显示PFAS暴露7天和14天之间存在明显分离，各处理组间的差异表达基因（DEGs）改变，上调差异表达基因数量显著多于下调基因（图5a-c）。此外。PFAS替代物暴露下，植物激素信号转导、光合作用和光合作用-天线蛋白等途径显著富集（图5d）。与ABA合成相关的基因(CrtZ、LUT5、ZEP、NCED、ABA2和AAO3)丰度增加，且暴露于PFAS替代物14天时的丰度高于第7天。苦草体内ABA可能激活MAPK信号通路，叶片中的PP2C、SnRK及mapkkk17_18基因表达显著上调，使苦草能够适应并耐受PFBA和PFHxS的胁迫（图6）
图5. 植物叶片的转录组学分析。(a)主成分分析；(b)维恩图；(c)DEGs统计分析；(d) KEGG富集分析。X轴表示KEGG通路，y轴表示富集的显著性水平。
韦恩图表明，污染物的暴露影响叶片生物膜中微生物的多样性，变形菌门、蓝细菌门、厚壁菌门和放线菌门的丰度较高（图7a-b）。PCA结果显示暴露第7天与第14天微生物群落聚类点存在显著距离差异，表明PFAS替代品的暴露浓度与暴露时间均影响生物膜细菌群落组成，其中暴露时间的影响更为显著（图7c）。热图揭示了不同处理组中优势物种在属水平的分布（图7d），红杆菌属在所有处理组中均表现出显著丰度优势。微生物的功能特征如图7e所示，氨基酸转运与代谢、能量产生与转化、无机离子转运与代谢三大功能模块占比较高。
图7. 苦草叶片生物膜的微生物群落分析。(a)韦恩图；(b)丰度前15的微生物(门水平)；(c)主成分分析图；(d)热图(属水平)；(e) COG功能分类图。
综上，本研究表明PFBA、PFHxS可诱导植物的毒性反应，激活抗氧化防御，破坏细胞结构，损伤程度与暴露时间成正比。此外，PFBA和PFHxS重编程植物代谢和转录过程，如脂质代谢、膜转运、植物激素信号转导和光合作用等途径。通过检测相关基因的表达，发现CCD7、CCD8、ZEP、NCED、ABA2和AAO3的表达上调，促进ABA和SL的生物合成。同时，ABA可以激活MAPK通路，上调PP2C、SnRK和mapkk17_18的表达，介导植物对PFAS替代品胁迫的响应。除此之外，PFAS替代品暴露会影响叶片生物膜上微生物群落的结构和功能。上述结果为系统评估PFAS替代品的水生生态风险提供新视角。
【原文链接】
Yunxing Xiao, Qi Li*, Yixia Yang, Yumiao Zhang, Yifan Shen, Renjie Wei, Yuxin Xiu, Yuxin Liu, Ningfei Lei, Weizhen Zhang, Integrated transcriptomics and metabolomics analysis reveals molecular mechanisms of submerged macrophytes in response to PFBA and PFHxS. Environmental Chemistry and Ecotoxicology 2025, 7, 2519-2528.
【期刊介绍】
Environmental Chemistry and Ecotoxicology (缩写ENCECO) 主要聚焦化学品在全球环境中的传输规律及其在生态系统中的毒性机制，生物体中的生物利用度和生物蓄积性，食物链中的生物放大，以及生态系统分析中的新技术和新方法、跨学科生态毒理学信息的处理方法等。期刊主要研究方向包括：环境化学、生态毒理学、环境修复、风险评估等。根据科睿唯安发布2023年度期刊引证报告，Environmental Chemistry and Ecotoxicology首个影响因子为9.0，在ENVIRONMENTAL SCIENCES和Toxicology学科领域均位于Q1区。《2025年中国科学院文献情报中心期刊分区表》正式发布，Environmental Chemistry and Ecotoxicology 荣列大类：环境科学与生态学1区，Top期刊；小类：ENVIRONMENTAL SCIENCES 环境科学1区；TOXICOLOGY 毒理学1区。
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