蝙蝠狂犬病(5)
前记:
目前国际上关于狂犬病研究最权威最全面的大型学术专著是《狂犬病的科学基础和管控（RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT）》，简称《狂犬病(RABIES)》。该书最新版（第４版）已于2020年5月面世。
该书共有22章，其中第7章是《Bat rabies(蝙蝠狂犬病) 》。
现将此章的内容全文翻译成中文供参考。
第７章 蝙蝠狂犬病(5)
Bat rabies(5)
2. 新大陆（西半球）的蝙蝠狂犬病(续)
2.2 美洲的狂犬病与食虫蝙蝠(2)
携带狂犬病病毒（RABV）的蝙蝠宿主在生态和行为特征上呈现出连续性差异。高度群居的巴西无尾蝠会形成所有哺乳动物中密度最高的群体，且特别适应长距离迁徙（Constantine, 1967a; McCracken, 2003）。与之相反，几种携带狂犬病病毒（RABV）的棕蝠属（Eptesicus）和鼠耳蝠属（Myotis）蝙蝠形成的群体规模小得多，表现出“集散型”群体行为，且扩散范围更局限（Kerth & Konig, 1999; Willis & Brigham, 2004）。此外，独居且有迁徙习性的黄蝠属（Lasiurus spp.）蝙蝠中也存在多种狂犬病病毒（RABV）宿主（Cryan, 2003），这一现象与“栖息密度并非决定蝙蝠是否具备狂犬病病毒（RABV）宿主能力的关键因素”这一观点一致（Fisher, Streicker, & Schnell, 2018; Streicker, Recuenco, et al., 2012）。 热带蝙蝠物种的季节性变化较弱，分娩过程更具连续性；而温带异温性蝙蝠的生活史高度同步。相比之下，热带和亚热带蝙蝠中狂犬病病毒（RABV）的进化速率是温带蝙蝠的四倍（Streicker, Lemey, Velasco-Villa, & Rupprecht, 2012）。在温带蝙蝠宿主中，狂犬病病毒（RABV）的持续传播似乎受到两个因素驱动：一是夏季数月内易感幼蝠的年度同步出现，二是冬季感染持续存在且宿主死亡率降低——这些感染会在春季蝙蝠苏醒后启动新的传播循环（Davis et al., 2016; George et al., 2011）。 一项针对美国科罗拉多州多个大棕蝠（Eptesicus fuscus）群落的狂犬病病毒（RABV）中和抗体动态纵向研究显示，一年内血清转化速率呈非线性增长，这与模型研究结果一致（O’Shea, Bowen, Stanley, Shankar, & Rupprecht, 2014）。目前，除普通吸血蝠和巴西无尾蝠外（Constantine, Tierkel, et al., 1968; Steece & Altenbach, 1989），关于热带或亚热带宿主中狂犬病病毒（RABV）持续传播动态的研究仍较为匮乏。正如针对普通吸血蝠的研究所示（Blackwood et al., 2013），种群空间结构和连通性可能是支持狂犬病病毒（RABV）在热带宿主中持续传播和流行扩散的重要特征，尤其是对于那些不形成大型群落的物种而言。
在蝙蝠群落内部，蝙蝠狂犬病病毒（RABV）的跨物种传播相对常见，但在不同物种间传播并不对称（Pinero et al., 2012; Streicker et al., 2010; Streicker, Altizer, et al., 2012）。在北美宿主中，蝙蝠狂犬病病毒（RABV）的跨物种传播更易发生在宿主亲缘关系较近且地理分布范围重叠的情况下（Streicker et al., 2010）。食虫蝙蝠狂犬病病毒（RABV）向野生和家养食肉动物的跨物种传播较为罕见（Condori-Condori, Streicker, Cabezas-Sanchez, & Velasco-Villa, 2013; Constantine, 2009; de Mattos, Favi, Yung, Pavletic, & de Mattos, 2000; Delpietro et al., 2009; Ellison et al., 2013; McQuiston, Yager, Smith, & Rupprecht, 2001），但传播热点地区仍会造成显著影响，例如美国亚利桑那州的条纹臭鼬（Mephitis mephitis）和灰狐（Urocyon cinereoargenteus）种群（Kuzmin et al., 2012; Leslie et al., 2006），以及巴西的普通狨猴（Callithrix jacchus）种群（Favoretto et al., 2006）。
在美国，仅存在蝙蝠狂犬病病毒（RABV）传播的地区，人类暴露后预防（PEP）的实施频率低于存在食肉动物狂犬病病毒（RABV）传播的地区（Christian, Blanton, Auslander, & Rupprecht, 2009）；但近年来美国本土报告的人类狂犬病病例，大部分与食虫蝙蝠狂犬病病毒（RABV）相关。1958年至2018年间，在美国和加拿大，71例与蝙蝠存在流行病学关联的人类狂犬病病例中，70%（50例）与银毛蝠、三色蝠（Perimyotis subflavus, Ps）或巴西无尾蝠（Tb）携带的狂犬病病毒（RABV）有关（De Serres, Dallaire, Cote, & Skowronski, 2008; Ma et al., 2018）。
目前，针对银毛蝠（silver-hairedbat）和/或三色蝠（tricoloredbat）狂犬病病毒（RABV）向人类传播的研究更为深入，原因在于：与巴西无尾蝠不同，这两种蝙蝠均无在人类居住环境周边栖息的已知习性，且患者病史显示，与这两种蝙蝠相关的暴露存在“隐匿性”特征（Messenger, Smith, & Rupprecht, 2002）。一项研究发现，与犬源狂犬病病毒（RABV）相比，银毛蝠/三色蝠（Ln/Ps）狂犬病病毒（RABV）具有在非神经细胞中复制以及在较低温度下复制的独特能力——考虑到蝙蝠咬伤通常较表浅，这可能是一种适应性策略。不过，尚未有研究报告显示，通过肌肉注射方式将多株银毛蝠/三色蝠（Ln/Ps）狂犬病病毒（RABV）与犬源狂犬病病毒（RABV）接种到小鼠体内后，二者在致病性上存在显著差异（Dietzschold et al., 2000; Morimoto et al., 1996）。 近期一篇论文指出，通过皮内（足垫）接种方式，与普通吸血蝠和犬源狂犬病病毒（RABV）变异株相比，烟色棕蝠（Eptesicus furinalis）和黑鼠耳蝠（Myotis nigricans）携带的狂犬病病毒（RABV）对小鼠的致病性更低（Fuoco et al., 2018）。然而，目前我们对蝙蝠狂犬病病毒（RABV）与食肉动物狂犬病病毒（RABV）致病性的比较研究仍处于初步阶段（Begeman et al., 2018）。人类感染蝙蝠狂犬病病毒（RABV）并出现中枢神经系统症状后存活的病例十分罕见（Hattwick, Weis, Stechschulte, Baer, & Gregg, 1972; Willoughby Jr. et al., 2005）。曾有4例病例与接受同一感染巴西无尾蝠（T. brasiliensis）狂犬病病毒（RABV）供体的器官移植有关（Srinivasan et al., 2005）。
（未完待续）
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