蝙蝠狂犬病(1)
Bat rabies(1)
前记:
目前国际上关于狂犬病研究最权威最全面的大型学术专著是《狂犬病的科学基础和管控（RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT）》，简称《狂犬病(RABIES)》。该书最新版（第４版）已于2020年5月面世。
该书共有22章，其中第7章是《Bat rabies(蝙蝠狂犬病) 》。
现将此章的内容全文翻译成中文供参考。
第７章 蝙蝠狂犬病(1)
Bat rabies(1)
作者：Ashley C. Banyard a , April Davis b , Amy T. Gilbert c , Wanda Markotter d
作者单位：
A．Animal and Plant Health Agency (Weybridge), Addlestone, Surrey, United Kingdom（英国）
B．Rabies Laboratory, Wadsworth Center New York State Department of Health, Slingerlands, NY,United States（美国）
C．United States Department of Agriculture, Animal and Plant Health Inspection Service, Wildlife Services, National Wildlife Research Center, Fort Collins, CO, United States（美国）
D．Centre for Viral Zoonoses, Department of Medical Virology, Faculty of Health Sciences, University of Pretoria, Pretoria, South Africa（南非）
1. 引言
狂犬病病毒属（lyssaviruses，也可译为丽沙病毒属）是一组能够引发狂犬病的病毒，而狂犬病是一种病死率几乎为 100% 的神经系统疾病，因此该病毒属对兽医领域和公共卫生领域均具有重要意义。狂犬病病毒（Rabies virus, RABV）是狂犬病病毒属的原型病毒，也是唯一一种在临床症状出现后，感染病死率几乎达 100% 的病毒病原体（Fooks et al., 2017）。在疾病的临床阶段，受感染的动物宿主通常会通过咬伤的方式试图将病毒传播给其他个体。尽管已有研究报道了其他传播途径，但受感染个体的唾液腺会排出病毒，这使得咬伤接触成为狂犬病最高效的传播途径。家犬（Canis lupus familiaris）是最常与狂犬病病毒感染相关的物种；虽然狂犬病常表现为麻痹性疾病，但在人们对狂犬病的认知中，“恶犬与狂犬病相关” 的印象仍占据主导地位。
尽管从全球范围及人类感染风险来看，家犬是狂犬病的主要储存宿主，也是人类关注的首要对象，但蝙蝠（翼手目，Order Chiroptera）作为狂犬病病毒属储存宿主的角色已得到充分证实（Banyard & Fooks, 2017）。吸血蝙蝠（主要是圆头叶鼻蝠，Desmodus rotundus）因进化出特殊的吸血适应性，其与狂犬病的关联不仅深深烙印在人类认知中，还在许多文化中引发了对蝙蝠非理性且无依据的恐惧。尽管媒体对蝙蝠的负面报道并无正当理由，但蝙蝠咬伤导致人类感染的情况确实存在，不过与家犬携带狂犬病病毒传播引发的人类感染病例数相比，蝙蝠咬伤导致的感染较为罕见（Dato, Campagnolo, Long, & Rupprecht, 2016）。
全球对蝙蝠作为病毒性人畜共患病储存宿主的关注度日益提升，相关监测项目不断推进，同时快速测序技术应运而生，这些因素使得蝙蝠携带的病毒（包括新型狂犬病病毒属病毒）得到了频繁的发现和报道。除经典狂犬病病毒外，目前狂犬病病毒属包含 15 种不同的病毒（到2000年为止的数据），具体如下：阿拉万狂犬病病毒（Aravan lyssavirus, ARAV）、澳大利亚蝙蝠狂犬病病毒（Australian bat lyssavirus, ABLV）、博克洛赫蝙蝠狂犬病病毒（Bokeloh bat lyssavirus, BBLV）、杜文哈格狂犬病病毒（Duvenhage lyssavirus, DUVV）、欧洲蝙蝠狂犬病病毒1型（European bat-1 lyssavirus, EBLV-1）、欧洲蝙蝠狂犬病病毒2型（European bat-2 lyssavirus, EBLV-2）、甘诺鲁瓦蝙蝠狂犬病病毒（Gannoruwa bat lyssavirus, GBLV）、伊科马狂犬病病毒（Ikoma lyssavirus, IKOV）、伊尔库茨克狂犬病病毒（Irkut lyssavirus, IRKV）、苦盏狂犬病病毒（Khujand lyssavirus, KHUV）、拉各斯蝙蝠狂犬病病毒（Lagos bat lyssavirus, LBV）、莱里达蝙蝠狂犬病病毒（Lleida bat lyssavirus, LLEBV）、莫科拉狂犬病病毒（Mokola lyssavirus, MOKV）、希莫尼蝙蝠狂犬病病毒（Shimoni bat lyssavirus, SHIBV）以及西高加索蝙蝠狂犬病病毒（West Caucasian bat lyssavirus, WCBV）。对于这该属内的病毒而言，其感染病死率几乎为 100%，这意味着通过疫苗实现保护具有重要意义，且与面临感染风险的人群和动物群体直接相关。
研究表明，在评估狂犬病疫苗提供的交叉保护水平时，病毒的遗传差异（以及已明确的抗原差异）至关重要。现有的狂犬病疫苗均以经典狂犬病病毒株为基础。从抗原角度来看，部分狂犬病病毒属物种与狂犬病病毒的差异较大，接种现有狂犬病疫苗后产生的抗体无法对其进行中和（Evans et al., 2018）。现有的人和动物狂犬病疫苗对所有经典狂犬病病毒变异株均具有高效保护作用，这些疫苗已商业化应用数十年，其依据的原始毒株几乎未发生改变。接种疫苗后，若中和抗体滴度达到设定阈值，通常认为可保护个体在感染经典狂犬病病毒后不发病（Warrell, 2012）。然而，狂犬病病毒属内存在抗原差异，这表明现有狂犬病疫苗无法对该属所有病毒物种提供保护。
针对狂犬病病毒属物种中和作用的研究显示，现有疫苗诱导的抗体可对 ARAV、ABLV、BBLV、DUVV、EBLV-1、EBLV-2、IRKV、KHUV、GBLV 提供保护，但目前尚未明确针对任一特定狂犬病病毒属物种所需的中和抗体水平（Evans et al., 2018）。由于这些病毒在系统发育和抗原性上与经典狂犬病病毒相近，基于遗传和抗原相关性，这 10 种狂犬病病毒被进一步归类为一个系统发育群（phylogroup），即系统发育群 I（phylogroup I）。在狂犬病病毒属中，还定义了另外两个系统发育群：通过体内疫苗接种 - 攻毒实验发现，狂犬病疫苗诱导的抗体应答无法产生具有保护作用的病毒中和抗体，这两个系统发育群便是基于此结果划分的（Evans, Horton, Easton, Fooks, & Banyard, 2012）。其中，系统发育群 II 包含非洲狂犬病病毒物种：LBV、MOKV 和 SHIBV；系统发育群 III 则大致包含其余狂犬病病毒物种（WCBV、IKOV 和 LLEBV），这些病毒主要分布在欧亚大陆和非洲（图7.1）。这些系统发育群之间及群内缺乏交叉保护，这意味着在描述疫苗逃逸或疫苗保护效果时，需要重新审视对这些病毒的认知方式。本章将详细介绍目前关于各狂犬病病毒属物种感染蝙蝠的已知信息，并指出当前知识体系中存在的空白，以及需要进一步开展研究的领域。
“New World” － “新大陆”；
“Old World” － “旧大陆”；
“RABV” － “狂犬病病毒”；
“Vampire bat predation” － “吸血蝙蝠捕食”；
“EBLV - 1” － “欧洲蝙蝠丽沙病毒1型”；
“EBLV - 2” － “欧洲蝙蝠丽沙病毒2型”；
“ABLV” － “澳大利亚蝙蝠丽沙病毒”；
“Arav” － “阿拉万狂犬病病毒”；
“IRKV” － “伊尔库茨克狂犬病病毒”；
“WCBV” － “西高加索蝙蝠狂犬病病毒”；
“LBV” － “拉各斯蝙蝠病毒”；
“MOKV” － “莫科拉病毒”；
“IKOV” － “伊尔库茨克病毒”；
“DUVV” － “杜文哈格病毒”；
“KHUV” － “苦盏病毒”；
“GBLV” － “甘诺鲁瓦蝙蝠丽沙病毒”；
“TBLV” － “台湾（中国）蝙蝠丽沙病毒”；
“Phylogroup Ⅰ” － “系统发育群 Ⅰ”；
“Phylogroup Ⅱ” － “系统发育群 Ⅱ”；
“Phylogroup Ⅲ/Ⅳ” － “系统发育群 Ⅲ/Ⅳ”；
“Single isolate only” － “仅有单一分离株”。
图1 狂犬病病毒属的全球分布
图中方框内的缩写代表在不同地区发现的各类狂犬病病毒。部分狂犬病病毒（如 LBV）的广泛分布在本图中仅作概括性展示，其详细分布信息可参考其他文献。尚未完全鉴定或未在狂犬病病毒属中正式分类的病毒以斜体表示。系统发育群的定义如图标及正文中所述。
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权威的大型学术专著《狂犬病（Rabies）》最新版已面世 （https://mp.weixin.qq.com/s/7v3fyBpGaHqHUZbZgPc3fw）
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