aBIOTECH | 福建农林大学朱方捷/肖嘉靖揭示珍珠粟CHH甲基化调控组织特异性基因表达的机制

珍珠粟（Pearl millet, Pennisetum glaucum）是高光效、耐贫瘠、耐高温、耐干旱的C4作物，作为世界第6大主粮，其保障着非洲、印度及南亚等干旱、半干旱地区的粮食供给。同时，珍珠粟是二倍体，其基因组复杂性低、育性良好、可进行遗传操作，因此它作为狼尾草属菌草/牧草/能源草的模式植物，在理论研究中也具有重要意义。阐明珍珠粟基因表达的调控机制，鉴定关键基因组功能位点，对于珍珠粟种质创新及高产、高抗新品种的精准选育具有重要意义。

近日，福建农林大学朱方捷教授/肖嘉靖副教授在aBIOTECH 发表了题为"Epigenetic maps of pearl millet reveal a prominent role for CHH methylation in regulating tissue-specific gene expression"的研究论文，该研究绘制了珍珠粟2种组织4种表观遗传修饰的全基因组图谱，结果表明CHH甲基化与染色质可及性在组织特异性基因调控中起核心作用。

1. 组蛋白修饰与染色质可及性的组织特异性调控

本文取材珍珠粟的根（RO）与幼穗（YP），测定了两组织的ATAC-seq、全基因组甲基化测序（WGBS）、ChIP-seq（H3K4me3、H3K36me3）及RNA-seq数据（图1），并对其进行了系统比较。本研究共获得72.00 Gb WGBS、22.92 Gb ATAC-seq、28.90 Gb ChIP-seq与29.74 Gb RNA-seq数据。基于这些数据的分析表明，根与幼穗在基因表达和表观遗传特征分布上存在显著差异。作者在根和幼穗中分别检测到19,252个和13,424个含有启动子ACR的基因，这些基因的表达量显著高于启动子缺乏ACR信号的基因。两组织的ACR图谱差异明显，仅有35,726个TF足迹（footprints）是共享的，其中根特异性足迹中显著富集了47个NAC和30个WRKY 转录因子家族基序。

差异可及区域（DAR）分析显示，根相较幼穗新增5,269个DAR（约59.31%位于基因附近，40.69%位于增强子区域），关联2,976个基因，其中1,470个为差异表达基因。基因功能富集分析表明，根的特异DAR相关基因显著富集于茉莉酸（JA）信号通路及“植物激素信号转导”、“MAPK信号通路”。以上结果表明，根组织中染色质可及性与转录因子协同参与调控JA通路相关基因的表达。其中，WRKY家族转录因子在调控茉莉酸（JA）信号通路方面可能对根系发育和植株抗性形成发挥重要作用，其具体功能仍有待进一步深入解析。另外，基于幼穗特异性表达基因的表观修饰分析发现，穗组织特异性表达基因则与H3K4me3修饰及ACR协同调控密切相关。

图1. 珍珠粟根（RO）与幼穗（YP）的表观修饰图谱（含ATAC-seq、WGBS、ChIP-seq、RNA-seq数据）

2. CHH甲基化的非经典表达调控

通过比较根与幼穗的DNA甲基化模式，分析共鉴定出25,141个差异甲基化区域（DMRs），其中CHH类型甲基化的组织间差异最为显著，包含10,712个根组织高CHH修饰区间和658个幼穗高CHH修饰区间。通过比较组织DNA甲基化水平发现，根组织基因启动子区的CHH甲基化水平明显高于幼穗，且高表达基因的启动子区具有更高水平的CHH甲基化，如沉默基因的启动子区CHH甲基化水平在7%以下，而高表达基因启动子区的CHH甲基化水平可达~13%（图2A，右）。尽管CHH甲基化通常作为基因的“沉默标记”，本工作表明CHH甲基化在特定组织中也可能发挥转录激活作用。

进一步分析发现，RNA介导的DNA甲基化（RdDM）途径相关基因在根组织中显著上调，该结果与根基因启动子区的高CHH甲基化水平相符。因此，RdDM可能是调控根组织高水平CHH甲基化及根特异性基因表达调控的重要分子机制。研究发现，转座子（TE）相关基因的甲基化水平普遍高于其邻近无TE插入的基因，印证了转座子及其相关表观遗传修饰在调控基因表达及参与植物胁迫响应通路中的保守作用，这一规律在多种植物基因组中均有体现。此外，虽然转座子区间的CG和CHG甲基化水平在根与幼穗之间无显著差异，但根组织TE区间的CHH甲基化水平（5%左右）显著高于幼穗（3%左右），进一步表明CHH修饰的组织特异性可能在基因调控中具有重要作用。

图2. CHH甲基化在根启动子区整体高于幼穗，并与根特异性表达基因的转录相关。相比幼穗(YP)，根(RO)存在大量CHH高水平甲基化区间

综上，本研究绘制了珍珠粟根/幼穗的全基因组表观遗传图谱，揭示了CHH甲基化及WRKY—染色质可及性—JA信号通路在根组织基因表达调控中的潜在功能，为珍珠粟分子育种及遗传改良提供了数据资源与参考。

福建农林大学朱方捷教授、肖嘉靖副教授为共同通讯作者，福建农林大学生命科学学院已毕业博士研究生（现浙江大学博士后）罗琳、未来技术学院硕士研究生屈祺为论文共同第一作者。该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、福建省自然科学基金、福建省雏鹰计划青年拔尖人才项目、人社部高层次海外人才项目以及西藏自治区科技计划项目“高海拔寒旱地区菌草品种评价及应用示范”等项目的资助。

引用本文：

Luo, L., Qu, Q., Cao, M. et al. Epigenetic maps of pearl millet reveal a prominent role for CHH methylation in regulating tissue-specific gene expression. aBIOTECH (2025). https://doi.org/10.1007/s42994-025-00243-2

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