我们的古植物实验室其实并没有正式的化石收藏，柜中的化石虽是我们的研究材料，但都是借来的。这些化石在研究结束后，将归还当地的研究机构或博物馆。某天，我在随意翻看实验室的现有材料时，看到了一批来自文莱的化石，是我的导师和实验室成员在2015年与文莱大学同事联合考察时采集的。文莱位于婆罗洲北岸，整个被马来西亚的砂拉越州包围。这些化石是文莱的首例植物叶片化石报道，产自两个地点，地质年代分别是上新世和上新世至更新世，虽然具体的年代不详，但年龄上限应有两百万年吧。这些化石的研究结果发表在2022年的论文中（Wilf et al., 2022. First fossil-leaf floras from Brunei Darussalam show dipterocarp dominance in Borneo by the Pliocene. PeerJ），之后没有后续研究，于是在这里静待运回文莱。

其中有一类叶片吸引了我的注意。它的形状有椭圆形、卵形或披针形的，有着密集、像平行线一样排列的二级脉，脉间区域形成密密麻麻的小点，并且标本数量最多 （图1A, B）。论文详细描述了这种化石的叶脉特征，又简要地与一些相似的植物比较，并最终把它归为龙脑香科冰片香属某种。龙脑香科植物 （Dipterocarpaceae）是东南亚热带雨林的标志性树木，它们通常能长到几十米高，是森林中的“巨人”。而冰片香（Dryobalanops）是龙脑香科其中一属，最高能长到80米，甚至超出林冠的高度，树干笔直，果实带有五枚翅膀，成熟后能像螺旋桨一样旋转落下，是一种极具审美价值的树。从人类功利的角度来看，它能出产优质木材，也可分泌作为香药的冰片，它的属名的中文翻译也由此而来。冰片香下仅有七种，全部分布于马来群岛的西半边，包括婆罗洲、苏门答腊和马来半岛，是当地热带雨林的重要树种，但盗伐屡禁不止，成规模的森林砍伐每年仍在发生，冰片香属的七个种都处在濒危或种群下降的状态。

图1. 产自文莱上新世-更新世的沼生冰片香（Dryobalanops rappa）叶片化石

对古植物学工作者来说，冰片香叶片化石的发现并不寻常。虽然龙脑香科的化石记录不少，叶片、果实、木材等在东南亚和南亚的新生代地层中偶有发现，但冰片香的叶片化石则是首次。热带植物叶片化石的鉴定比较困难，因为热带植物的多样性极高，叶片长得都很像，全缘叶（叶边缘光滑而没有锯齿）占了大多数，而具有独一无二叶脉特征的植物也少有。因此，仅凭借叶片的宏观特征来鉴定热带植物化石有时难以服众，需要额外的证据来进一步确认，如叶片化石角质层上的微观特征。这个方法对于地质年代较近的植物化石是很有效的。缺点就是叶片角质层保存为化石的情况虽不罕见，但也总是可遇不可求。

在之前的论文中，作者没有提及这些冰片香的叶片化石是否保留有角质层，也就没有对其微观特征的描述。但在我看来，只要叶片的压型化石（叶子在岩石上留下的“尸体”）还保有一定的完整性，即使颜色黑得像完全碳化了一般，也有可能保留叶片的表层结构（角质层）。于是我取了一件化石标本放在荧光显微镜下，试图验证自己的猜测。角质层在荧光的激发下会发光，如果角质层存在的话，理应能从目镜中看清叶片表皮细胞或气孔的排列方式和形状。果不其然，虽然荧光反应微弱，但我隐约看到了紧密排列的表皮细胞，没有看到气孔。这是因为通常叶片只有一面有气孔，通常是背对太阳的那面，而朝向太阳的一面只有表皮细胞。但我的检查已经证明了这些标本上是存在角质层的，只要通过后续的制备，就能获取更干净、图像清晰的化石叶片角质层的微观特征，来为之前尚有争议的鉴定结果提供新的“实锤证据”。

接下来，我制备了化石叶片的角质层（图1C, D, E, F），也搜集了现代冰片香属全部七种的叶片角质层。只要把它们放在一起比较一下，就能轻松得出一个结论：冰片香属化石叶片的鉴定是没有错的，因为其角质层与现代冰片香有完全一致的特征，且与其他同科或宏观形态相似的植物都不一样。结合叶片的宏观和微观形态，化石只与一种冰片香无法区分，那就是沼生冰片香（Dryobalanops rappa）。因为化石的年代近，形态又与现代种一致，地理分布范围重合，我们于是将化石定为这个现代种。

沼生冰片香，大多数人可能从未听过，当地人称之为Kapur Paya，最高可长到55米。它的名字正是源于它所偏好的生境，拉丁名种加词的“rappa”源自婆罗洲当地伊班语的淡水沼泽（Kerapah）。这种树仅分布于婆罗洲北岸的泥炭森林，仍有一些泥炭沼泽是以沼生冰片香为主导树种（图2）。然而，沼生冰片香被世界自然保护联盟（IUCN）红色物种名录评估为“濒危”（https://www.iucnredlist.org/species/36431/143153322），婆罗洲的泥炭森林也逐渐成为一种岌岌可危的生境。泥炭是由地质历史时期的植物倒下后没有被降解而层层堆积形成的，是煤的前身，这些固态的碳深埋在沼泽水面之下，与世隔绝。然而人类活动使得泥炭森林被砍伐，原生生境和树木被清除，大量沼泽被抽干，积累了上万年的泥炭暴露出来又遭焚烧，改种粮食或油棕。我们的化石证明了这种以沼生冰片香为主导的森林可能已存在了上百万年，其作为泥炭的主要贡献者由来已久。一旦失去这种生境，封存的碳将被迅速释放出来，对全球气候的影响难以预料，而失去的生物多样性更是一去不复返了。

图2. 以沼生冰片香为主导的一片沼泽森林边缘，Ferry Slik博士摄于文莱

化石是地质历史时期的生物及其所属生态系统存在的证据，反映了它们协同演化的历史。东南亚地区的热带雨林茂密，物种丰富，植物多样性可与亚马逊地区相媲美。但与之相对的是，反映其植物和植被演化历史的化石研究极度匮乏。这项研究报道了首例冰片香属叶片化石，这也是首例濒危热带植物物种的化石记录，证明了以沼生冰片香为主导的婆罗洲北部泥炭森林的古老性，不让它消失的理由又多了一条。虽不能至，心向往之，希望有一天我能来到婆罗洲亲眼见一见这片历经沧桑的森林。

详细的研究内容以“Fossils of an endangered, endemic, giant dipterocarp species open a historical portal into Borneo's vanishing rainforests”为题发表于美国植物学杂志（American Journal of Botany）,文章可以自由下载阅读，感兴趣的读者请移步https://doi.org/10.1002/ajb2.70036。

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