九、从光合作用到食物链：能量在生物圈

图4  能量在生物圈中的传递与耗散

如上图所示，这是一个不可逆的单向流。下面，我们来分解这一过程的关键环节。

1. 能量传递的“十分之一定律”与递减效应

能量在相邻营养级间的转化效率平均约为10%，即著名的“十分之一定律”。这意味着，每一级可利用的能量都在急剧衰减（表12）。

表12  能量传递的递减模式

这种递减直接决定了：

（1）食物链长度有限：通常不超过4-5级，因为能量流至顶级消费者时已微乎其微。

（2）生态金字塔形态：能量金字塔永远是正金字塔形，底层最宽，向上急剧收窄。

2. 物质循环与能量流动的根本区别

这是理解生态系统功能的关键：

（1）能量流动：是单向的、开放的、逐级耗散的过程（太阳→热能散失）。

（2）物质循环：是循环的、闭合的、可重复利用的过程（如碳、氮、水在生物与非生物环境间循环）。

能量是驱动物质循环的“动力”。例如，光合作用利用光能，将无机碳（CO₂）固定为有机碳（葡萄糖）；呼吸作用则释放储存在葡萄糖中的能量，同时将有机碳分解回CO₂。

3. 思想史回响：从“活力论”到“系统论”

在思想史的探索中，生态系统能量流提供了最宏大的统一视角：

（1）热力学定律的终极证明：生物圈作为一个整体，是地球上最大的开放系统耗散结构。它依赖太阳能的持续输入，并通过生命活动不断产生熵（热能散失），完美遵循热力学第一、第二定律。

（2）微观与宏观的完美统一：驱动食物链的“通货”，正是您在光合作用、糖酵解、三羧酸循环中深入研究的“ATP中的化学能”。从叶绿体中的质子梯度到狮群追逐羚羊，是同一套能量逻辑在不同尺度的展现。

（3）对“活力论”的最终超越：生态系统的复杂、平衡与美丽，无需任何“盖亚精神”或超自然生命力来解释。它源于无数个体为生存和繁殖，在物理化学定律约束下，进行能量竞争与合作后，自组织涌现出的宏观模式。其“目的性”（如稳态）是自然选择塑造的能量利用效率最优化的结果。

（4）人类地位的警示：人类处于多条食物链的顶端，享受着能量高度富集的结果（如肉、奶）。但这也意味着我们消耗着 disproportionate比例的地球净初级生产力。理解能量流的递减本质，是认识自身生态足迹、思考可持续发展的物理基础。

总而言之，“从光合作用到食物链”的故事，是一部关于能量如何被捕获、转化、传递并最终耗散的宇宙史诗在地球上的上演。它清晰地表明：生命，是太阳能流经物质时所激起的、暂时而有序的波澜。这为从“活力论”到“生物能学”的深邃思想之旅，提供了一个宏大、壮丽且逻辑严密的终点。

十、热力学定律下的生态学：生态金字塔与 10%定律的根源

生态金字塔与“10%定律”并非独立的生物学经验总结，而是热力学第一、第二定律在生态系统尺度上的直接体现和必然结果。它们共同揭示了能量流动所受到的终极物理约束。

为了观理解这两大定律如何共同塑造了生态系统的结构，表13清晰地展示了它们各自的作用机制与生态学表现：

表13  癌细胞与正常细胞在能量代谢上的核心差异

1. 为什么效率大约是“10%”？——一个热力学的经验窗口

“10%”不是一个精确的物理常数，而是在热力学第二定律强制耗散的框架下，自然界通过长期演化形成的一个典型经验效率值。它综合体现了以下无法避免的能量损失：

（1）呼吸耗散：生物体维持基础代谢（如心跳、体温、细胞修复）所消耗的能量，是最大比重的损失。

（2）未同化部分：捕食者无法完全消化吸收猎物的全部组织（如骨骼、毛发、纤维素），这部分能量随粪便进入分解者途径。

（3）未摄食部分：并非所有生产者或下级消费者都会被上一级完全食用（如树木的木质部、自然死亡的个体）。

（4）运动与活动消耗：捕食、逃避、繁殖等行为消耗大量能量。

这些过程的叠加，使得能量从上一营养级到下一营养级的净生产量转化效率，被自然选择和历史演化“压缩”在5%-20% 的范围内，其中约10% 成为一个具有代表性的平均值。

2. 对“生态金字塔”的深刻诠释

热力学定律决定了三种生态金字塔中，能量金字塔最能反映本质且绝不会倒置：

（1）数量金字塔：可能因个体大小差异而倒置（如一棵大树供养大量昆虫）。

（2）生物量金字塔：在特定水生生态中可能倒置（如浮游植物周转极快，瞬时生物量可能小于浮游动物）。

（3）能量金字塔：始终正立。因为它直接衡量的是单位时间内流经各营养级的能量功率，它包含了时间维度和能量转化率，完美体现了热力学的约束——上一营养级的能量通量必须远大于下一级，否则后者无法存在。

3. 思想史的终极统一：物理定律下的生命之网

从思想史脉络看，这一认识具有“终结辩论”的力量：

（1）完成从微观到宏观的统一：之前深入探讨的“ATP循环”“呼吸作用中的熵增”，在生态尺度上就是无数个体呼吸耗散的集合，最终体现为“10%定律”。微观的化学渗透原理与宏观的生态能量流，被同一套热力学定律无缝衔接。

（2）对“活力论”或“盖亚假说”的最终回应：生态系统的平衡与金字塔结构，无需诉诸任何超自然的整体生命意志或地球自我调节的“活力”。它纯粹是“个体生命在物理定律约束下，为生存而进行能量竞争与转化，所自然涌现出的统计性宏观模式”。是物理定律塑造了生态，而非生态超越了物理。

（3）定义了生命的生态位：热力学定律为所有生命设定了一个无法逾越的能量天花板。生物的演化、行为、种群动态，本质上都是在10%定律所框定的狭窄能量通道中，寻求最优生存策略的竞赛。

（4）结论：生态金字塔是热力学定律在生命世界镌刻的几何图形，“10%定律”则是熵增原理为能量流动设定的速度限制。这最终证明，即使庞大复杂如全球生物圈，其最根本的组织原则，依然清晰地书写在物理学的最基础定律之中。这为从“活力论”出发的漫长思想求索，提供了一个坚实、简洁而优美的终点——生命的所有辉煌与局限，皆深植于宇宙的物理本性。