内生菌研究能否引发农业领域的新绿色革命
武夷山
JSTOR Daily电子杂志2025年9月17日发表Anna Marija Helt博士（她是植物疗法专家和科普作家）的文章Better Farming Through Endophytes（通过内生菌改善农业）。原文见https://daily.jstor.org/better-farming-through-endophytes/
请DS翻译了文章全文。因为我不熟悉这个领域，只对译文的文字做了少许调整。译文如下。
内生菌的发现与基本特性
科学家们正将目光投向作物的益生菌——内生菌，以期引发农业领域的新绿色革命。
马铃薯和其他蔬菜、水果、谷物中都潜藏着大多数人不了解的共生体——内生菌（endophyte字面意思是植物内部）。所有植物体内都栖息着以细菌、真菌为主的微生物群落。这些内生菌虽以植物养分维生，却鲜少引发病害，反而能增强植物抗病性、抗氧化能力及对干旱、高温、严寒等胁迫的耐受性。生态学家克里斯汀·霍克斯团队的研究综述指出，内生菌通过扩展植物基因库帮助作物快速应对环境压力。
历史研究突破
1809年，德国植物学家海因里希·弗里德里希·林克首次通过显微镜观察到植物内部的微生物，将其称为内生真菌。1866年，德国植物学家海因里希·安东·德巴里将其更名为内生菌。当时学界普遍受路易·巴斯德影响，认为健康植物应无菌。直到1887年，法国微生物学家玛丽·路易·维克多·加利佩在健康马铃薯、生菜等植物中发现微生物，并推测其源于土壤且有益于植物，这一颠覆性发现却遭到批评。
现代研究与应用
21世纪初，根瘤菌土壤接种剂开始推广，但这类共生体仅限豆科作物。如今科学家证实，内生菌可通过叶片、种子等途径传播，部分种子甚至依赖内生菌才能萌发。英国植物学家梅布尔·切夫利·雷纳在1915年提出专性共生概念，指出某些植物幼苗发育必需特定内生菌。
未来农业潜力
植物病理学家林赛·贝克尔指出，小麦等四大主作物的微生物群落研究对提升全球粮食安全至关重要。正如人类肠道微生物群，不同植物组织也栖息着独特的内生菌群落——每克植物组织含千万至百亿内生菌。研究者正探索通过调控这些微生物来应对气候变化、土壤退化等挑战，减少对有害农业化学品的依赖。
内生菌作为作物益生菌的研究热潮新型研究技术、气候变化及现代作物驯化对植物微生物组的影响，共同推动了对作物益生菌——内生菌的研究热潮。
微生物组关系的断裂与重构Christine Hawkes指出：它们确实在一定程度上破坏了原生微生物组关系。Ek-Ramos进一步强调，数十年的除草剂、杀菌剂、抗生素及化肥使用，已改变了土壤和植物微生物群落。她以现代玉米与其野生祖先的内生菌对比为例：现代玉米正在丧失促进养分获取的有益菌株，同时削弱疾病防控能力。科学家们正对古小麦品种的内生菌展开类似研究，这些品种如同玉米祖先般，比现代品种更具抗病性。
跨界菌株的潜力验证研究团队还探索与目标植物无关的内生菌来源。植物病理学家Zoulikha Krimi团队利用荨麻等野生植物内生菌，成功抑制番茄病原体并促进其发芽生长。Ek-Ramos团队通过土壤真菌（兼具内生特性）提升玉米耐旱性、抗虫性，增强甜椒抗虫能力，并促进甜高粱生长与抗性。生态学家Marco Cosme团队研究发现，特定土壤内生菌能帮助水稻抵御象鼻虫侵害。
极端环境菌株的独特价值微生物学家Sharon Doty团队从严苛环境中采集野生杨树和柳树内生菌。这些内生菌对作物真菌病原体的抑制力令人惊叹，Doty表示，其促生长效应在玉米、水稻、番茄、甜椒和草莓中均得到验证。该团队还从甘薯中分离出可促进杨树根系生长的内生菌——杨树是极具潜力的生物能源作物。
应对气候变化的适应性特质遗传学家Regina Redman的研究显示，地热环境来源的内生菌可赋予植物耐热性。作物生理学家K. M. Manasa证实，海岸植物内生菌能提升水稻耐盐性。作为全球主粮作物，水稻对盐敏感，而气候变化及人类活动正导致全球1/5耕地盐渍化。
作用机制的多维解析Friesen等学者揭示了内生菌的作用机制：部分菌株产生抑制病原体的化合物或抗氧化剂；另一些通过调控植物激素影响生长、繁殖及防御；甚至直接生成植物激素；还有菌株通过提高磷、钾、氮等养分利用率发挥作用。
关键养分的可持续方案磷是高产农业的关键肥料，而美国本土磷矿（仅分布于佛罗里达州）预计将在20年内枯竭。氮作为作物生长的主要限制性养分，其重要性早在19世纪便被农民认知。农学家、诺贝尔奖提名者Johanna Döbereiner在20世纪发现非豆科植物的固氮内生菌，这类菌株（类似根瘤菌）或可减少高成本、高环境风险的合成氮肥使用。Doty团队25年来鉴定的固氮内生菌，在实验室、温室及田间试验中均表现优异，且宿主范围远超根瘤菌，从农田延伸至森林生态系统。
田间试验的实证突破尽管多数研究基于实验室或温室，但已有玉米、杨树等作物的田间试验。生物学家Moncef Mrabet团队发现，蚕豆内生菌在保护马铃薯免受病害方面优于商用杀菌剂。Ek-Ramos团队在得克萨斯州棉田进行生物勘探，分离出多种在温室和田间均能抵御蚜虫及其他害虫的内生菌。她回忆道：我们的邻田不得不喷洒杀虫剂。
未来农业的边界拓展微生物生物技术专家Bita Zaferanloo团队在综述中指出，内生菌可能通过改造植物特性，拓展可耕种土地范围——这对应对气候变化和2050年97亿人口预期至关重要，包括退化土壤或极端环境，甚至地外星球。
微生物农业的星际探索与地面挑战
Zaferanloo凝视着星空说：我们望向宇宙，思考着其他行星——他研究的植物内生菌或许能让月球和火星的贫瘠土壤变得适宜作物生长。这些微生物源自澳大利亚极端沙漠的顽强植物，为地外农业带来希望。
Doty则更聚焦月球：我们的兴趣在月球。她指出，内生菌可能大幅减少昂贵土壤和养分的运输需求。我们从夏威夷熔岩区等极端环境中植物的微生物身上学到，生命总能找到出路。
然而，内生菌的应用仍面临重重迷雾。其作用机制尚不明确，行为充满变数：丹麦研究发现，某些内生菌反而增加豆类和小麦的蚜虫侵害；Hawkes观察到，它可能因水分条件从互利共生突变为寄生。
这不只是植物与微生物的互动，更是整个环境的博弈，Hawkes强调，此处的复杂性令人着迷，也构成障碍。
Rayner一个世纪前的观察至今仍具警示意义：部分内生菌无法定植于目标植物。更棘手的是，同一微生物可能助力一种作物却危害另一种——共生体与病原体的界限本就模糊。这凸显了实验室研究和温室气体研究的重要性，实验室研究有效方可转入户外田野研究，但户外环境的复杂性远超可控实验条件。
关于微生物扩散的风险，科学家们争论不休。Hawkes曾发现邻近植物的微生物自然侵入作物，但她怀疑大多数外来菌株难以在新环境存活。Friesen担忧真菌内生菌的孢子扩散，但认为绝大多数情况下影响有限。她呼吁加强监测。Doty团队为期三年的田间试验显示，接种树的内生菌并未扩散至相邻未接种树木。现有法规也严格限制使用范围：例如，某些内生菌仅允许在其自然分布州使用。
Zaferanloo团队强调人体安全评估至关重要：人类与内生菌的共生关系已持续数亿年，它们本就是肠道微生物组的一部分。但并非所有菌株都安全——某些牧草中的内生菌化合物会毒害牲畜。
我们的监管体系正在确保安全性，Doty指出，美国批准使用的菌株必须排除已知人类病原体。但她建议检测致病相关基因：就像同物种中，某些个体是凶手，而另一些则不是。
尽管挑战重重，发展内生菌应用仍是可持续农业的必由之路。原先持怀疑态度的农民正逐渐加入。Friesen说，研究者与农民之间正展开大量对话，以推动我们对这些关键过程的理解——它们关乎土壤健康、植物活力，乃至整个粮食系统的稳定与安全。
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