突触假说：认知、意识、思维与情感的可能基础

                                                王庆浩

摘要： 人类的情感、决策、意识、思维、记忆及智慧等高级脑功能至今仍是未解之谜。尽管研究方法不断进步，脑科学仍被视为科学探索的终极前沿。本文提出“突触假说”，认为突触不仅是神经传递的关键结构，更可能是认知、思维与情感等高级功能的物质基础。本文从突触的数量、分类、功能及其在行为与学习中的作用等方面展开论证，并尝试以突触假说解释常见自然现象。

关键词：突触假说；脑高级功能；意识；思维；记忆；智慧

 引言

人为何有喜怒哀乐？如何做出决策？意识的本质是什么？思维与记忆的机制何在？这些根本性问题至今尚未得到圆满解答。脑科学作为“自然科学皇冠上的明珠”，其核心挑战在于揭示大脑高级功能的生物学基础。本文基于现有神经生物学证据与逻辑推理，提出“突触假说”，认为突触不仅是神经信息传递的基本单元，更是认知、情感与意识等高级功能的核心载体。

1. 突触作为高级脑功能的可能执行者

神经元由胞体、树突、轴突和突触组成。胞体负责基因表达与代谢调控，树突与轴突主要参与电信号传导与细胞间通讯。而突触作为神经元特有的结构，在神经环路中扮演关键角色。其独特的可塑性与多样性提示，突触可能不仅是简单的“连接点”，而是实现大脑高级功能（如情感、意识与决策）的重要基础。

2. 突触数量支持其高级功能的可能性

人脑约含10¹¹个神经元，而突触数量高达10¹⁴–10¹⁵个。若突触仅起连接作用，如此庞大的数量显然不符合生物系统的简约性原则（奥卡姆剃刀原理）。这表明突触可能承担更为复杂的功能，包括信息感受、整合、存储与处理，从而形成认知、思维、决策等大脑高级功能。

3. 突触的分类：先天与后天

• 先天突触：出生前即已形成，负责调控心跳、呼吸、内分泌及本能行为（如吮吸、觅食）。

• 后天突触：通过后天学习与环境互动形成，负责物体识别、语言习得、知识积累等高级认知功能。此类分类体现了突触在生命不同阶段的功能专化与可塑性。

4. 突触在联想触发与记忆提取中的作用

以“会议提醒”为例：个体在接收到开会信息后，无需外部提示即可在特定时间触发行动。这一过程涉及记忆存储与提取，突触在此可能起到关键的内源性触发作用，而非被动传递信号。

5. 思考与联想促进新突触形成

思考与联想可产生新的认知联结，这些联结可能通过突触形成与修饰得以实现。传统观点将突触视为“信号开关”或“通信员”，而本文认为突触更接近“决策中心”与“能量源”，执行信息生成与整合。

6. 支持突触假说的实验证据

突触假说认为后天学习与记忆的形成依赖于新突触的生成与修饰。这一观点已得到大量现代神经科学实验的有力支持。以下列举几个关键性研究：

6.1. 学习诱导突触形成： Xu等人（2009）在《Nature》上发表的研究表明，在小鼠进行运动技能学习（如跑转棒）后，其运动皮层中出现了大量新形成的树突棘（突触的主要部位）【1】。这种结构性变化与技能获取程度高度相关，直接证明了学习行为确实能诱导新突触的产生，为“后天突触”的存在提供了直观证据。

6.2. 记忆与特定突触群的关联： 2015年，Ryan等人在《Science》上发表了一项里程碑式的研究。他们利用先进的光遗传学技术，证明特定的记忆（情境恐惧记忆）被储存在海马体一个称为“记忆印迹”的特定神经元群体中【2】。更重要的是，记忆的存储与提取功能，依赖于这些神经元之间突触连接的强度。选择性地削弱这些特定突触的连接，可以抹除记忆，而增强连接则可强化记忆 recall。该实验强有力地证明，记忆并非弥散地存在于整个大脑，而是以特定突触连接回路的形式进行物理存储。

6.3. 突触可塑性是学习的基础机制： 长时程增强（LTP）和长时程抑制（LTD）是突触强度可塑性的两种主要表现形式，被广泛认为是学习与记忆的细胞模型。Malenka和Bear（2004）在《Nature Reviews Neuroscience》上的综述系统总结了大量证据，表明干扰LTP/LTD会显著损害动物的学习能力，而学习行为本身也会诱发脑内特定环路的LTP/LTD【3】。这从功能层面证实了突触的动态变化是认知功能实现的根本机制。

这些研究从结构（新突触形成）、功能（突触强度改变）和因果关联（操控突触可改变行为）三个层面，共同构成了突触假说的坚实实验基础。它们表明，行为、学习和记忆并非抽象的概念，而是植根于突触的物理结构与功能状态的变化之中。

7. 突触假说对自然现象的解释

7.1 “初生牛犊不怕虎”

幼牛未经历虎的威胁，缺乏相关突触联结，故无畏虎。一旦目睹虎捕食，形成对应突触，即产生恐惧反应。

7.2 语言与知识习得

语言学习依赖后天突触的形成：汉语环境形成汉语相关突触，英语环境形成英语突触。科学知识的学习同理，突触重构是知识内化的基础。

8. 无脑动物的启示

水母与水螅等无脑动物仍能完成捕食等复杂行为，其网状神经系统中的突触样结构可能承担了基础的信息处理功能，提示突触级功能可能在进化早期即已出现。

9. 克隆爱因斯坦的思考

即使克隆出基因相同的爱因斯坦，其突触结构因无法复制原始成长环境（如父母、教育、社会经历），将导致认知结构与思维模式的根本差异。突触的可塑性强调了个体经验的不可复制性。

10.突触假说的学术源流

尽管“突触假说”将认知的高级功能归因于突触，但这一思想并非凭空产生，而是神经科学史上一个逐渐发展的概念。回顾历史，多位先驱学者的真知灼见为本文的假说奠定了基石。

10.1  Santiago Ramón y Cajal 的“动态极化(dynamic polarization)”原理。作为现代神经科学的奠基人，Cajal 在19世纪末不仅首次清晰地描述了神经元的形态，包括突触的结构（虽然他未使用“突触”一词），更重要的是，他提出了“动态极化”原理【4】。该原理指出，神经信号在神经元内具有明确的单向流动方向：从接收信息的树突，到胞体，再到传递信息的轴突，最终通过轴突末梢传递给下一个神经元。Cajal 的伟大洞见在于，他将神经元并非简单地视为一个被动的通路，而是一个具有方向性信息处理功能的单元。这暗示了神经元之间的连接点（即突触）可能是信息处理和转换的关键节点。

10.2  Charles Sherrington 与“突触”的命名：正是在Cajal工作的启发下，英国生理学家Charles Sherrington 于1897年首次创造了“synapse”（突触）这一术语，用以描述神经元之间的功能性连接点【5】。Sherrington 通过研究脊髓反射，推断出神经元之间存在着一种特殊的、允许信号单向传递的界面，并推测这里可能存在延迟和抑制，是神经整合活动发生的地点。他的工作将突触从形态学概念提升为功能生理学概念，为理解其复杂功能打开了大门。

10.3 Donald Hebb 的“细胞集合”理论：加拿大心理学家Donald Hebb 在1949年出版的《行为的组织》中提出了革命性的思想，这被视为连接主义和学习记忆理论的基石【6】。Hebb 提出：“当神经元A的轴突足够接近以激发神经元B，并持续或重复地参与其放电时，这两个神经元或其中一个会发生某种生长过程或代谢变化，从而导致A作为激发B的细胞之一，其效率会提高。” 这一著名的“赫布定律”首次在概念上明确了学习过程与突触效能变化之间的因果关系。他进一步提出，记忆可能以“细胞集合”的形式存储，即通过同步活动而强化连接的神经元环路。这直接预示了本文假说的核心——思维与认知的本质在于突触连接所形成的动态网络。

10.4  Eric Kandel 的实证突破：理论需要实验证据。诺贝尔奖得主Eric Kandel 及其同事在20世纪后半叶利用海兔（Aplysia）的简单神经系统，为赫布定律提供了坚实的生物学基础【7】。他们发现，无论是短期习惯化、敏感化还是长期记忆，其神经机制都伴随着突触前末梢神经递质释放量的特异性改变。对于长时程记忆，更是直接观察到了新突触的形成。这一工作首次在细胞和分子水平证明，学习经验确实可以改变突触的结构与功能。

因此，本文提出的“突触假说”是对上述传统的继承与发展。Cajal 和 Sherrington 定义了突触的结构与基本功能；Hebb 提出了其参与高级认知功能的理论框架；Kandel 则提供了实验证据。本文在此基础上进行综合与演绎，明确地将情感、意识、决策等高级功能的“本质”定位于突触，并尝试用这一统一框架解释更广泛的行为现象。

11. 不同观点的争论

尽管突触假说得到了大量证据的支持，但科学界对于记忆和认知的存储机制一直存在争论。历史上和现代的一些研究对“记忆完全存储于突触”的观点提出了挑战，主要集中在对记忆持久性的质疑以及细胞内机制可能发挥的作用。

11.1 突触自稳态假说

突触假说的一个核心推论是，长期记忆对应于稳定存在的突触连接。然而，生物体内的蛋白质和细胞结构处于持续不断的代谢更新中，突触部位的分子也不例外。这引出了一个根本性问题：如果记忆由特定的突触连接存储，当这些突触的分子组分被更替后，记忆为何不会消失？

针对这一挑战，一些学者提出了竞争性观点。例如，Crick (1984) 在一篇颇具影响力的文章中指出了“记忆存储的稳定性问题”【8】。作为回应，并非所有学者都否定突触假说，而是提出了更精细的模型，如“突触自稳态”假说，认为神经活动可以通过整体调节来维持特定记忆环路的稳定性，尽管单个分子在不断更新。这场争论促使人们思考，在突触之外，是否还存在其他机制来保证记忆的极端持久性。

11.2 记忆编码的细胞内机制假说    

一个更为直接的竞争性假说认为，记忆可能编码于神经元内部。Lashley (1950) 通过其著名的系列大鼠迷宫实验得出结论，记忆并非定位于大脑皮层的某个特定点，而是广泛分布的【9】。虽然他未能找到“记忆印迹”，但他的工作暗示了记忆的物理基础可能比单一的突触连接更为复杂。

近年来，随着表观遗传学的发展，“细胞内假说” 获得了新的关注。例如，Day和Sweatt (2011) 等研究者提出，DNA甲基化、组蛋白修饰等细胞核内的表观遗传机制，可以直接参与长时程记忆的形成和维持【10】。这种机制不改变DNA序列，但能持久地调控基因表达，从而可能作为突触变化的“指令”或甚至是一种独立的记忆存储形式。这意味着，神经元可能通过改变自身的内部状态来“记忆”，而突触变化可能只是这种内部状态的结果之一。

11.3 全脑网络观点对“唯突触中心论”的修正       

另一种观点并非直接反对突触的重要性，而是反对将认知功能完全归因于突触的局部属性。现代脑成像研究显示，任何复杂认知功能都涉及大规模分布式脑网络的协同活动。Sporns (2011) 等人发展的“连接组学”强调，大脑功能源于网络整体的拓扑性质，如关键节点、小世界属性等【11】。在这种观点下，突触虽然是网络的基本单元，但认知的涌现特性来自于整个网络的动态交互，不能简单地还原为单个突触的集合。

结论

突触假说为理解大脑高级功能提供了新的视角，强调突触在认知、情感与学习中的核心作用。未来研究需结合突触可塑性、神经网络建模与行为实验，进一步验证该假说的解释力与预测性。

参考文献

【1】 Xu T, Yu X, Perlik AJ, Tobin WF, Zweig JA, Tennant K, Jones T, Zuo Y. Rapid formation and selective stabilization of synapses for enduring motor memories. Nature. 2009 Dec 17;462(7275):915-9. doi: 10.1038/nature08389. Epub 2009 Nov 29. PMID: 19946267; PMCID: PMC2844762.

【2 】Ryan TJ, Roy DS, Pignatelli M, Arons A, Tonegawa S. Memory. Engram cells retain memory under retrograde amnesia. Science. 2015 May 29;348(6238):1007-13. doi: 10.1126/science.aaa5542. Epub 2015 May 28. PMID: 26023136; PMCID: PMC5583719.

【3 】Malenka RC, Bear MF. LTP and LTD: an embarrassment of riches. Neuron. 2004 Sep 30;44(1):5-21. doi: 10.1016/j.neuron.2004.09.012. PMID: 15450156.

【4】 Ramón y Cajal, S. (1904). Textura del Sistema Nervioso del Hombre y de los Vertebrados.

【5】 Sherrington, C. S. (1897). The Central Nervous System. In A Text-book of Physiology (Vol. 3).

【6】 Hebb, D. O. (1949). The Organization of Behavior: A Neuropsychological Theory.

【7】 Kandel, E. R. (2001). The molecular biology of memory storage: a dialogue between genes and synapses. Science.

  【8】 Crick, F. (1984). Memory and molecular turnover. Nature, 312(5990), 101.

【9】 Lashley, K. (1950). In search of the engram. Society of Experimental Biology Symposium, 4, 454-482.

【10】 Day, J. J., & Sweatt, J. D. (2011). Epigenetic mechanisms in cognition. Neuron, 70(5), 813-829.

【11】 Sporns, O. (2011). The human connectome: a complex network. Annals of the New York Academy of Sciences, 1224(1), 109-125.