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水稻叶片经济谱

已有 4161 次阅读 2018-9-23 07:46 |系统分类:科研笔记

 

叶经济谱(leaf economics spectrum)的概念最先由美国科学院院士Peter Reich在上世纪80年代提出。2004年由其学生Ian Wright牵头联合数十位植物生理生态学家,第一次在全球尺度上阐述叶片的经济谱并将论文发表在Nature而名声大噪且持久不衰。本质上,叶片经济谱定量描述了叶片功能性状的内在权衡关系。叶片经济谱的出现,为人们量化和概括植物权衡策略的内涵和变化规律提供了理论参考。

跟其他很多理论一样,叶片经济谱从提出开始就受到诸多质疑,例如Osnas 等人2014年在Science发文认为经济谱反映的其实是性状之间内在的数学关系,当然也在质疑中一步步发展。过去的二十多年,科学家们从经济谱起源、性状之间权衡的理论基础、叶片经济谱的全谱构建等众多方面做了很多有益的探索。

2014-15年,身在Palma,一时的兴致促使我花了不少时间读了些这方面的文献。姑且自认为对叶片经济谱有了些大概的理解。当时惊奇地发现几乎没有人关注作物的情况,要知道作物作为人类驯化出来的植物界的“宠物”,其对于理解植物性状之间的权衡很可能是尚品材料。这是因为人类为了获取产量,人为地“迫使”作物全生育期都处在无限接近最佳的生长环境中,极少出现自然生态系统中的养分胁迫和激烈的生态位竞争等。因此,如果经济谱理论正确,作物因其富足的生产资源和有限的防卫性投资特性,很可能会从全球谱中分离出来。此外,作物对于人类生存有非常大的影响,各国投入的研究经费相对比较充裕,已有的知识储备远比自然植物要丰富,因而更容易挖掘叶片经济谱背后的机理。事实上,目前生态领域的经济谱研究,更多的停留在现象描述,而极少涉及现象背后的机理研究。其中一个非常重要的原因便是自然物种生境复杂,难以实现较大范围的准确的生理性状测定,而这正是栽培植物的优势。

自己也清楚,就目前和今后很长一段时间都不是很可能有经费来进行大规模的试验,于是很自然的想到了系统分析的手段(注意被玩坏了的Meta分析其实只是系统分析的一种特定简化形式)。大约在2015年中旬,拿到了当时觉得完整的水稻数据库,很显然,这种工作单一作物也就是灌灌水而已,难以形成有影响力的工作。于是开始着手整理小麦、大豆、棉花等在FAO数据查询到的有一定种植规模的21个作物的数据库。但是苦于当时手上有另一个被无数次拒稿的烫手的Meta analysis & dose-response analysis,使得我一度萎靡不正,没有能一口气做完。而时间一晃就过了。很长一段时间后的某一天突然看到了UioGagliardi的两篇文章,才觉得有必要把它弄出来了,否则可能发表都困难了,于是退而求其次,就弄水稻的数据,心里也默认了就灌水而已。拿着水稻数据库开始分析了一些,当时正是我刚接触R的时候,花了不少时间做了些当时都觉得弱爆了的分析总结,自然也没可能用于成文。随后开始我的多物种试验,这项目也就被搁置了。回国之前跟Jaume讨论过这个项目,他建议我跟Uio联系下,看看他的意见(然后我一直没做这事)。后来倒是多次和石河子大学的张亚黎博士(现已经是张教授了)讨论过这个问题,他也很有兴趣,目前我们就叶片经济谱正在开展一些合作。2017年上半年在国内等签证的时候,想过把水稻的弄出去给自己一个交待算了,然而,当时在准备国际会议,时间太过分散,没有能完成(似乎我真没有利用零碎时间的能力)。直到十月赶赴荒芜的悉尼大学Camden校区,在这个荒芜的小地方,再一次有机会集中精力写文章了,于是两个月时间,完成了笑笑和婷婷合作的JXB文章、婷婷的一个目前还在被拒状态的文章和这个水稻经济谱文章。至于为何选择弄经济谱的文章,而不是其它,其实纯属意外刺激所致。某天在CCWF的公共打印机旁边看到了有人打印好未取走的Martin组的一个文章,心就这么震惊了一下,回办公室就打开这个项目的文档了,一周后也就成文了(这时候的R不算很娴熟,但是基本的统计作图是没有问题了,也就是现在看到文章里的水平)。写完后,随手扔到了New Phytologist,三个审稿人,第一个完全否认,第二个认为需要改进的地方太多,暂时不具备发表水平,第三个认为值得发表,结果显然是被拒。一直到孩子出生后,才稍微看了下审稿意见,感觉到那个认为需要改进的审稿人是真正的行家,另两个是纯粹的酱油哥,于是忽略掉两酱油的意见,着重解决了下行家提出的问题。然后扔到了JXB,不知道过了多久,回来意见小修。悲剧的是我又忘了这个文章在等待修改,直到期刊社发来邮件警告5天之后还没有合理的回音,将把我的文章从投稿系统中移除,然后匆忙修回。谁想(可能八月放假?当然,也有可能是文章排刊需求),期刊社跟我一样没谱,拖了整整一个月才分配给编辑,成功地把接受时间拖长一个月。此外,这个数据库还被用于其它文章的一个支撑库,先后投稿过Journal of Ecology和Functional Ecology等期刊都没有上。

项目一共收集到2017年以前,公开报道的263个水稻基因型的数据。这些水稻材料涵盖所有的栽培亚种(籼稻、粳稻和非洲稻),目前已经存在的所有实验用种养系统(田间、室外盆栽、温室、生长箱)和主要的生育期(具体见图一)。应该说这个数据库对于水稻的经济谱而言具有比较好的代表性。





利用这个数据库,我们发现水稻的经济谱关系与全球植物经济谱关系的方向基本吻合。与自然植物相比,水稻出乎意料的表现出更高的光合氮素效率。出人意料是因为一般认为富裕条件下成长起来的植物,对资源的利用效率更低(奢侈习性)。对比两个数据库,发现这种差异似乎与水稻将氮素更多地分配到了Rubisco等光合相关机构有关。进一步的分析发现,普遍而言水稻光合作用相关过程对叶片氮素的敏感度表现出极强的异质性,其中以叶肉导度最为敏感,而最大羧化速率和电子传递速率最为钝感。叶肉导度的敏感问题,其实前期我们的文章已经明确指出,并且给从叶肉结构上给出了解释(Xiong et al., 2015)。这意味,正常肥料管理条件下,水稻饱和光强下的碳同化主要受卡尔文循环等生化过程限制,而受生物物理限制的相对较少。此外,我们还分析了叶片解构和生化因素对生理功能的可能影响。

当然,这个文章仅仅是一个开始,就像我们在文章里说的,依然有很多不清楚的问题(Open Questions)。这两年我们也在构建了相关的遗传群体用于进一步研究叶片性状之间的权衡机制。同时也在积极开展与其他实验室的合作,希望能在将来进一步解析出叶片甚至植株谱以用于指导作物的抗逆和高效生产。


更多信息见个人网站:https://www.dlxiong.com

全文:https://www.dlxiong.com/cn/publication/ 




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