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学习与脑可塑性的研究进展及其教育意义[*]
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（北京师范大学 认知神经科学与学习国家重点实验室，北京，100875）
摘要 本文阐述了神经科学与认知神经科学关于学习影响动物脑与人脑结构与功能的研究进展。研究表明，学习与经验可以改变脑皮层的厚度与树突的结构，增加树突棘的数量，修饰其形状，对脑的功能代表区产生影响。学习与脑可塑性的多层面研究为理解学习的本质规律提供重要的启示。
关键词 脑可塑性、神经科学、认知神经科学、学习与经验、教育
1 引言
所谓脑的可塑性“即脑可以被环境或经验所修饰，具有在外界环境和经验的作用下不断塑造其结构和功能的能力”[1]。可塑性可分为经验期待可塑性与经验依赖可塑性[2]。前者在长期进化过程中形成，具有物种的特异性和种内个体之间的一致性，而后者则是个体在特殊经验与环境下形成的，具有较大的个体差异[3]。本文在概要分析学习与脑可塑性研究进展的基础上揭示其教育意义。
2 动物学习与脑可塑性的研究
2．1 学习或经验改变脑皮层的厚度与树突的结构
复杂环境诱发的经验依赖可塑性是探索学习与经验对脑结构与功能影响的经典研究。许多科学家用大鼠进行实验，这类实验一般设计三种类型的实验环境：复杂环境组、简单环境组、对照组。复杂环境组笼中一般饲养多只大鼠，有训练的轮子、转台和爬梯等多种玩具，并定期更换。简单环境组笼中一般仅养一只大鼠，没有玩具。对照组介于两者之间。大量实验表明,复杂环境能促进树突生长，在复杂环境中度过4天，大鼠脑皮层的树突就有明显的增长，但如果没有定期变换环境，大鼠就会厌倦，而在厌倦环境中生活的大鼠4天内树突就会明显萎缩。复杂环境中成长的大鼠比简单环境中成长的大鼠脑皮层要厚6%[4]。皮层增厚的速度受年龄的影响,小于28天的幼鼠在复杂环境中生活8天，其皮层比其他组幼鼠增厚7%到11%；生活16天后，复杂环境组幼鼠的脑皮层整合感觉信息的区域增厚16% [5]。复杂环境还影响视觉皮层上每个神经元突触的数量,复杂环境中生长的大鼠比简单环境中的大鼠多20%-25%[6]。此外，树突的分枝也受环境因素的影响，复杂环境的刺激可以使大鼠脑皮层中神经细胞体之间的距离更远，树突分枝更多。如果将靠近主干树突的分枝称为近枝,远离主干的分枝称为远枝，那么复杂环境中大鼠的树突有更多的远枝，而简单环境中的大鼠则近枝更多。这似乎表明远枝的生长是由经验催生的，而如果生存需要，脑的特定区域在出生时也会生长出远枝。这些实验证明，学习与复杂环境的经验可以增加脑皮层的厚度，扩大树突野，增多突触数量，促进突触的生长。其中，年龄是影响脑皮层可塑性的一个重要因素。
2．2 学习或经验改变树突棘的数量与形状
树突棘是树突表面的芽状或刺状小突起，是接受信息、形成突触连接的重要部位。随着动物对世界的体验，树突棘会生长、改变形状或者缩减[7]。Coss[8]等人研究了经验对树突棘形状的影响，他们比较了三组不同的蜜蜂：从来没有离开过蜂巢的幼蜂、照顾蜂巢的工蜂、在外面采蜜的工蜂。研究发现，这些蜜蜂的树突棘呈现不同的形状，其形状取决于外部世界对蜜蜂的刺激：从来未飞出蜂巢的幼蜂树突棘头小茎长；照顾蜂巢的工蜂树突棘的头变大；采蜜的工蜂由于外界环境的刺激，其树突棘的茎更短，头更大。Diamond科学小组研究了社会隔离对大鼠尤其是老年大鼠树突棘的影响，发现老年大鼠的树突棘或者头小茎长，或者呈没有茎的肉瘤状；单独饲养的老年大鼠有许多肉瘤状的树突棘。这些研究证明，经验与学习对动物脑中树突棘的形状产生了影响。一般认为，大脑皮层头小茎长形状的树突棘可能代表了未受到环境刺激的初始状况，圆头下狭窄的茎可能会使神经冲动传递的速度减慢，阻碍它们的传递；头大茎短状的树突棘便于神经冲动快速通过，可能代表了反复运用的状态；肉瘤状的树突棘可能代表了衰老颓废的状态，表明树突棘所在的脑区停止使用了。树突棘在信息的传递过程中，同时改变自身的形状，使信息传递更加容易[10]。头小茎长形状的树突棘是动态的、不稳定的，因此，具有很强的可塑性，可能具有“学习”的功能；而头大茎短状的树突棘是稳定的，可以增强突触的连接，可能具有记忆的功能[11]。许多科学家还研究了学习与树突棘数量之间的关系。研究表明，空间学习[12]，[13]、嗅觉学习[14]，[15]等不同的学习方式对大鼠海马趾CA1区锥体神经元的基树突、顶树突的树突棘数量可能会产生不同的影响。这些研究初步表明，学习引起了暂时性的树突棘密度变化[17] [18]。学习活动中树突棘数量的变化表明这些树突棘具有功能作用，新增的树突棘与轴突连接起来可以增加神经元传递信息的速度，而这种突触连接的数量则可能受到行为的动态影响。
2．3 学习与练习对脑的结构产生不同的影响
从神经科学的角度来说，学习是神经元之间形成新连接的过程，而练习是巩固与强化已有连接的过程，因此，学习和练习是两种不同的神经活动，对脑的结构可能会产生不同的影响。Black[19]等人的实验证明了这一点，他们研究小脑在运动学习中的作用，研究对象为38个10月龄的成年鼠，实验分为特技组、强制练习组、自愿练习组、不活动组。30天的实验中，特技组大鼠逐步学会通过如铅笔粗细的平衡木、松散的绳桥、链条、跷跷板等7个障碍物，路程为0.9公里；强制练习组以每分钟10米的速度在踏车上奔跑，路程为10.8公里；自愿练习组自由地在笼中的转轮上练习，学习简单的平衡与协调能力，路程为19±4公里；不活动组作为对照组被关在标准的笼中，很少学习或者练习。研究表明，强制练习组与自愿练习组的毛细血管密度比另两个组显著增加；练习组和不活动组在突触密度上没有显著差异；而特技组大鼠每一个浦肯野细胞突触数量比其他组大约增加25%，血管密度保持不变。这说明运动学习而不是重复训练在小脑皮层产生了新的突触。这一研究支持了过去迷宫学习与练习的一些研究结果，即学习可以改变突触的密度，而练习则不能。1997年，Kleim[20]等人的研究从不同角度验证了上述研究。他们同样将大鼠分为特技组与练习组，但是研究的是不同训练时间对突触的影响：连续训练10天、连续训练10天后28天不训练、连续训练38天。研究表明，三种不同训练条件下，特技组每一个浦肯野细胞的突触都显著多于练习组；而同一组大鼠的突触数量在三种不同时间的训练条件下都没有产生差异。运动技能的学习使突触数量增多、保持时间更长。作者认为，可能是缓慢而渐进形成的技能引起了小脑神经回路的细微变化以及突触数量的增加，大鼠在停止训练前所接受的训练量影响了新增突触连接的保持时间。
3 人类学习与脑可塑性的研究
3．1 学习与经验改变人脑树突的数量与树突棘的形状
一些研究者[21]通过解剖婴幼儿与儿童的脑发现，刚出生孩子的神经元的树突多数只有第一、第二层分枝。出生后，由于婴儿环境中的触觉、味觉、声音、视觉以及其他感觉运动经验的作用，树突分枝生长，在6月龄之前，脑组织中有大量的第3、第4层分枝；在2岁到3岁时，第5、6层分枝很普遍。这种分枝在两个半球中的发展也不一致，3到6月龄的婴儿右半脑的树突更长，分枝更多，尤其是控制吮吸、吞咽、微笑、哭泣和其他表情的区域；而8到18月龄之间婴儿左半球（大部分人控制语言的大脑半球）的树突比右半球生长得更长，树突分枝更多。这种差异可能表明婴儿从不会说话到会说话过程中脑的变化，左半球的树突分枝可能是由于婴儿学习和运用词汇的结果，是树突对外界刺激的回应。研究者[22]还发现孩子大脑组织中有大量头小茎长状的树突棘，而没有或者很少头大茎短状和肉瘤状的树突棘。这些研究表明经验对人脑的结构产生了影响。儿童青少年接受的正规教育活动也会对大脑的结构产生影响。Jacobs [23]等的研究证明了这一点。他们研究了韦尼克（Wernicke）区锥体细胞树突长度、树突分枝等结构与教育因素之间的关系。研究对象是20名正常人，教育条件分为三类：低于中学层次、中学层次、大学层次。研究发现，随着教育层次的提高，第三和第四层树突分枝的总长度增加。受教育程度高、喜欢挑战性思维活动的个体，脑中总的树突分枝长度比中学层次以下的人要长。他们推测可能是研究对象的教育程度和经常性的、挑战性的学习经验造成了脑的这种变化。该研究表明，教育对脑的结构具有显著的一致性影响。
3．2 学习改变人脑的功能代表区
感觉、运动、语言等在大脑皮层都有各自的功能代表区。经验或者学习可以重组或者改变皮层功能代表区的精细结构。因此，许多研究人员运用不同的技术与手段来研究技能的获得与脑功能代表区结构之间的关系，以期查明特定技能的功能代表区和结构以及年龄、学习的掌握程度等因素对功能代表区的影响。例如，Kim[24]等人的研究表明，第二语言学习在布罗卡区和韦尼克区的表征与第二语言学习的起始时间可能存在着密切的关系。研究发现第二语言习得晚的6个被试，母语和第二语言在布罗卡区的两个激活部位中心分离，而早学第二语言的6个被试两种语言的激活部位中心几乎重叠。该研究表明，第二语言习得的年龄可能是影响人脑语言区功能重组的一个重要因素，第二语言学习起始时间的早晚可能导致形成不同类型的语言加工系统。Mechelli[25]等人的进一步研究不仅证实了年龄对脑功能代表区的影响，而且还阐明了双语学习者的年龄、掌握程度与脑功能区之间的关系。研究表明，双语学习者大脑左侧下顶叶的灰质密度随第二语言掌握水平的提高而增加，随第二语言习得年龄的增长而降低，而且脑结构重组的程度与第二语言的掌握水平具有相关性。
在技能学习中也观察到学习改变脑功能代表区的现象。乐器演奏是一种复杂技能的学习，涉及到将音乐符号的视觉信号转变为序列化的手指运动，同时还要监听演奏的声音等过程，这些都需要将多通道的感觉和运动信息与感觉反馈机制整合起来。因此，乐器演奏技能与脑结构的关系受到许多研究者的青睐[26]、[27]。Gaser[28]研究了持续性学习与技能重复能否导致脑结构的改变或者增大。他们研究的对象是18-40岁的20名男性专业音乐家、20名业余音乐爱好者与40名非音乐家。研究结果表明，三者之间在运动、听觉和视觉区域的灰质分布模式不同，中央前回、左侧颞横回、右上顶叶皮层灰质体积的增加与音乐专业化程度的提高有显著的正相关，表明专业技能与脑的结构之间具有密切的联系。这种技能学习与练习过程中所发生的脑区增大，灰质结构由于外界环境刺激的影响而产生适应性变化的现象，说明人脑在学习与练习的作用下可以产生可塑性变化。
3．3 人脑的结构与功能终生具有可塑性
长期以来，脑科学研究者一直认为，生命早期人脑拥有了所有细胞。而成年人的脑细胞不断凋亡，记忆和学习能力下降，脑的结构与功能缺乏可塑性。但是最近的研究表明，成年人、甚至老年人的脑也具有可塑性。这种可塑性表现在不同的学习任务中。Maguire[29]等人研究了16个年龄在32-62岁之间的伦敦出租车司机的空间学习与经验对脑的影响，他们开车的年限在1.5至42年之间，在正式成为司机之前的平均培训时间为2年。研究发现，伦敦出租车司机的海马区后部比对照组（非出租车司机）大，而对照组的海马区前部比实验组大，海马的体积与开车的年限具有相关性。他们认为，这些司机在培训与从业过程中形成了丰富的伦敦空间表征知识，这些知识储存在海马区后部，使海马的神经回路重组，组织增大。这一研究表明，成人脑的结构与组织也会因为学习经验而改变，具有可塑性。在运动技能上，Draganski[30]等人研究了抛接三个球的杂耍训练对成年人脑功能代表区的影响，发现经过3个月达到熟练程度的训练，训练组中颞叶区、左侧后顶内沟比对照组明显增大，这种增大在停止训练3个月后缩小，表明在抛接球的杂耍训练成绩与灰质结构的变化之间存在着密切的关系。这些研究证明，正常成人脑的结构在学习与环境的影响下也会产生变化，人脑结构与功能的可塑性是持续终身的。
4 学习与脑可塑性研究的教育意义
学习与脑可塑性的研究对理解学习的本质规律，揭示脑学习的奥秘具有重要的意义，并将影响到教育决策与课程教学设计。上述研究提示我们：第一，学习与环境经验对脑的结构与功能区会产生影响。环境中输入的触觉、味觉、声音、视觉、感觉运动经验以及语言、乐器演奏、运动等技能的习得都会在神经系统产生生物性变化。学习经验不仅可以形成不同的突触连接，增加树突密度，增多树突分枝层次，改变树突棘的形状，而且还可以在一定程度上增大脑的功能区。第二，特定的学习与经验影响大脑特定的区域。空间学习主要改变海马区的结构，而运动技能的习得主要影响小脑的结构。第二语言学习增加了左侧下顶叶的灰质密度，音乐演奏技能则导致中央前回、左侧颞横回、右上顶叶皮层灰质体积的增加。这些研究提示我们，设计有针对性的教与学活动可以对大脑特定的区域进行训练，从而改善大脑特定区域的功能。这种针对性教学不仅有助于提高正常学习者的学习水平，而且对恢复学习障碍儿童的认知功能具有积极的作用。第三，不同类型的学习与经验以不同的方式改变大脑的结构。同样是脑的活动，但是学习与练习可能对脑产生不同的影响，学习增加突触的密度，而练习增加的是血管的密度，这表明突触和血管受不同的生理机制和行为事件的影响。第四，受教育的程度、挑战性的学习经历、学习技能的掌握水平以及学习的起始年龄等是影响脑结构重组的因素。第五，突触连接的细微结构与功能区的大小受到整个生命过程中的经验包括教育的影响。因此，脑的可塑性并不仅仅局限于幼年、童年和青年期，而是持续终身的过程。这些研究对于理解终身学习的脑机制具有重要的意义。
总之，学习与脑可塑性的研究表明，学习与大脑之间存在着密切的关系。大脑是学习的物质基础，而学习为大脑形成适应性的行为创造了条件。
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Researches on the neuroplasticity and its Educational implications
Zhou Jiaxian Dong Qi
(National Key Laboratory of Cognitive neuroscience and Learning，
Beijing Normal University, Beijing,100875)
Abstract：Neuroscience and cognitive neuroscience research exploring the effects of exposing animals and human beings to various environment conditions reveals that learning and experience can change the thickness of the cortex and the structures of the dendrites, increase the spine density, change the spine morphology，affect the cortical area. The extensive research on neuroplasticity is important for understanding the essentiality of learning and has implications for education.
Key words: neuroplasticity, neuroscience, cognitive neuroscience, learning and experience, education
https://wap.sciencenet.cn/blog-831516-648631.html
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