集体行为动力学的多尺度回顾：从快速反应到个体发生和进化 

人们对群体生活的收益和成本进行了广泛的研究，这些收益和成本的变化有助于解释为什么动物王国的社会行为存在如此大的多样性。避免被捕食的风险是群体生活的普遍解释，而争夺食物和疾病传播是共同的成本。虽然群体生活的行为生态学有着悠久的研究历史，但最近的注意力转向了所谓的集体行为:允许动物维持群体和传递信息的机制，以及个体之间的相互作用如何产生群体层面的属性，如群体内的形状和空间定位、群体运动速度和方向、群体内的信息传递和集体决策。这些群体层面的属性通常是突发性的，因为它们很难从驱动它们的简单的个体间互动中预测出来，因为它们缺乏集中或外部控制，因此是自组织的。 

集体行为背后的机制通常是局部规模的，包括群体中彼此生理上接近的个体之间的互动，并在短时间内发生。例如，一条鱼对附近邻居突然改变方向的反应可能发生在几分之一秒内，导致整个鱼群的协调运动。可以理解的是，集体行为领域集中在这些短时间尺度上。然而，更长的时间尺度对所有生物特征都很重要，包括它们如何在个体的一生中(个体发生)和进化过程中发生变化。因共同创立现代动物行为研究而获得1973年诺贝尔奖的Niko Tinbergen强调，要充分理解一种行为特征，就需要理解这些发育和进化的历史。Tinbergen的“四个问题”中的另外两个问题，即行为发生的功能性适应性原因和行为发生的近似机制，现在对集体行为的研究相对较好。虽然发育和进化变化是现代生物学的支柱，但它们在集体行为中的重要性大多被忽视了。因此，Philosophical Transactions of the Royal Society B特刊《动物的集体行为》旨在鼓励对集体行为的发展和进化方面的研究。 

目前已经研究过的各种动物的集体行为具有令人难以置信的多样性，这使得很难明确定义一个阈值时间尺度，以区分研究相对较好的“短”时间尺度与较长的时间尺度。考虑到集体行为对群居昆虫生物学的明显重要性，在这些动物中对集体行为的研究发展得最快也就不足为奇了。在对群居昆虫的研究之外，对鱼类的鱼群行为也给予了一些研究关注。随着技术的进步，计算机模拟多个个体同时相互作用变得可行，以及物理科学中复杂系统方法的应用。不同分类群体的集体行为的相似性已经变得明显，并允许在分类群中建立一般原则。从更广泛的动物群体中获取经验数据的技术进步，特别是在自然条件下，使得鸟类和哺乳动物的集体行为也可以得到更广泛的研究。这种分类学上的多样性是该研究领域的优势，尽管它确实提出了我们如何定义时间尺度的问题:鱼群可以在几秒钟内决定在迷宫的两条臂中游向哪一条，而在蚁群中，一个看似相似的二元决策可能需要数小时，并且涉及多个阶段。对集体决策的调查甚至可以持续数天，我们仍然认为这是在短时间内发生的集体行为。巢位是蚁群的一个重要组成部分，在蚁群中，蚁群是一个研究得特别充分的例子。与其通过阈值长度来区分短时间尺度和长时间尺度，比如那些不持续的集体行为，例如，超过一个小时。在《A multi-scale review of the dynamics of collective behaviour: from rapid responses to ontogeny and evolution》这篇综述中，作者们提出，当群体内个体的生物学发生变化时，长时间尺度对集体行为很重要。这些变化可以是相对短期的状态变化(如知识或饥饿)、与个体发生相关的变化或在进化时间尺度上的代际变化。 

以前对集体行为的评论集中在时间尺度变化的某些方面，而不是在集体行为中通常研究的那些方面。Biro等人讨论了学习在集体行为中的重要性，考虑了作为群体的一部分如何让个人获得信息，如何学习过去的个人和集体绩效，如何让个人在未来的集体行动中调整自己的行为，以及学习如何反馈到集体绩效中。Biro等人指出，动物的集体行为与物理或化学系统中的集体行为不同，因为构成集体的个体单位(即个体动物)可能随时间变化。Bengston和Jandt探讨了在同一种群(即“集体人格”)中群体之间如何产生一致的个体间行为差异，特别是在群居昆虫中。他们发现了许多因素，随着时间的推移，这些因素累积起来，导致了群体之间的持续分化。这包括早期的经历、群体及其组成成员的年龄，以及组成群体的个体差异，这些差异导致了不同的发展轨迹。 

在特刊“集体动物行为随时间的变化”的导论中，将从一个更广泛(但相应的，深度更少)的角度来看待与集体行为相关的时间尺度，专注于实证研究，并结构化地带领读者了解集体行为可以研究的多个时间尺度。 

总体来说。在《A multi-scale review of the dynamics of collective behaviour: from rapid responses to ontogeny and evolution》综述中，作者们给出了从短到长时间尺度上的集体行为概述，说明了如何充分理解动物的这种行为需要对其发育和进化生物学进行更多的研究。回顾已有研究，解决并推动了对集体行为的发展和演变的理解，鼓励了集体行为研究的新方向。 

动物集体行为研究的范式也可以迁移到分子集体行为研究领域中，如果对集体行为感兴趣，可以阅读该综述文献（图1）。 

图1 《A multi-scale review of the dynamics of collective behaviour: from rapid responses to ontogeny and evolution》综述文献

参考文献

[1] Ioannou CC, Laskowski KL. A multi-scale review of the dynamics of collective behaviour: from rapid responses to ontogeny and evolution. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2023 Apr 10;378(1874):20220059. doi: 10.1098/rstb.2022.0059.

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