文献阅读报告

研读人：中国科学院大学/中国科学院动物研究所，李逸（在读博士研究生）

背景简介：

         树种多样性已被证明可以促进森林生产力等生态系统功能（Paquette & Messier, 2011; Zhang et al., 2012; Forrester & Bauhus, 2016），因而生物多样性的丧失可能将对全世界的森林生产力产生消极影响（Liang et al., 2016）。在森林中进行的多项研究分析了树木群落尺度的生物多样性与森林生产力的关系（BPRs），发现与单一栽培（产量过剩）相比，混合树种可以产生更高的生产力。虽然最近在群落（Tobner et al., 2016; Grossman et al., 2017; Van de Peer et al., 2017; Huang et al., 2017）和局部邻域范围（Van de Peer et al., 2017; Potvin & Dutilleul, 2009; Fichtner et al., 2017）的树木生物多样性实验都证实了BPRs是阳性的，但BPRs的作用机制仍不清楚。具体来说，目前还不清楚的是，树木之间的相互作用是如何在局部邻域范围——物种相互作用的关键尺度——驱动群落BPRs的。因此，探索个体如何应对不断变化的邻域环境（如邻域多样性和丰度）（Fichtner et al., 2017; Uriarte et al., 2004; Setiawan et al., 2017），以及这些邻域间的相互作用如何扩大并影响群落尺度的反应，是理解树木群落中BPRs机制的基础。

         混合物种的植物群落是不同物种个体共同存在的总和。因此，它们可以被看作是一个由区域内相互作用的个体组成的网络。因此，至少在一定程度上，树木群落对物种混合的反应应该是邻近物种（Van de Peer et al., 2017; Potvin & Dutilleul, 2009; Williams & Paquette, 2017; Potvin & Gotelli, 2008）小规模相互作用效应的积累。这种邻近的相互作用可以促进或抑制个别树木的生长，在很大程度上是由同时在邻近树木之间进行积极（如生态位分化或促进）和消极（如资源竞争）过程所形成的。例如，模拟模型显示，邻域之间的相互作用可以在树木群落中诱导出正的BPRs（Chen et al., 2016），但是局域邻居的相互作用在群落规模上对BPRs的贡献程度仍然知之甚少（Mori et al., 2017）。具体地说，关于不同空间尺度上的生物多样性效应之间关系的经验测试仍然很少（Chisholm et al., 2013），而且迄今为止还没有量化邻域之间的相互作用对提高混交林生产力重要性的研究。

         因此本文中作者选择通过早期在中国亚热带地区连续种植但是在空间上具有严格界限的两个大样地SiteA和SiteB来（BEF-China样地）量化群落水平上（样方水平）邻域相互作用对生物多样性效应（利用树种丰富度来衡量生物多样性）的贡献。

参考文献：

         Paquette, A. & Messier, C. The effect of biodiversity on tree productivity: from temperate to boreal forests. Glob. Ecol. Biogeogr. 20, 170–180 (2011).

         Zhang, Y., Chen, H. Y. H. & Reich, P. B. Forest productivity increases with evenness, species richness and trait variation: a global meta-analysis. J. Ecol. 100, 742–749 (2012).

         Forrester, D. I. & Bauhus, J. A review of processes behind diversityproductivity relationships in forests. Curr. For. Rep. 2, 45–61 (2016).

         Liang, J. et al. Positive biodiversity-productivity relationship predominant in global forests. Science 354, aaf8957 (2016).

         Tobner, C. M. et al. Functional identity is the main driver of diversity effects in young tree communities. Ecol. Lett. 19, 638–647 (2016).

         Grossman, J. J., Cavender-Bares, J., Hobbie, S. E., Reich, P. B. & Montgomery, R. A. Species richness and traits predict overyielding in stem growth in an early-successional tree diversity experiment. Ecology 98, 2601–2614 (2017).

         Van de Peer, T., Verheyen, C., Ponette, Q., Setiawan, N. N. & Muys, B. Overyielding in young tree plantations is driven by local complementarity and selection effects related to shade tolerance. J. Ecol. https://doi.org/10.1111/ 1365-2745.12839 (2017).

          Huang, Y. et al. Strong positive biodiversity-productivity relationships in a subtropical forest experiment. Preprint at bioRxiv https://doi.org/10.1101/ 206722 (2017).

          Potvin, C. & Dutilleul, P. Neighborhood effects and size-asymmetric competition in a tree plantation varying in diversity. Ecology 90, 321–327 (2009).

          Fichtner, A. et al. From competition to facilitation: how tree species respond to neighbourhood diversity. Ecol. Lett. 20, 892–900 (2017).

         Stoll, P. & Weiner, J. A. A neighborhood view of interactions among individual plants. In the Geometry of Ecological Interactions: Simplifying Spatial Complexity (eds. Dieckmann, U., Law, R. & Metz, J. A. J.) 11–27 (Cambridge University Press, New York, 2000).

         Uriarte, M., Condit, R., Canham, C. C. & Hubbel, S. P. A spatially explicit model of sapling growth in a tropical forest: does the identity of neighbours matter? J. Ecol. 92, 348–360 (2004).

         Setiawan, N. N. et al. Local neighbourhood effects on sapling growth in a young experimental forest. For. Ecol. Manag. 384, 424–443 (2017).

         Sapijanskas, J., Paquette, A., Potvin, C., Kunert, N. & Loreau, M. Tropical tree diversity enhances light capture through crown plasticity and spatial and temporal niche differences. Ecology 95, 2479–2492 (2014).

         Williams, L. J., Paquette, A., Cavender-Bares, J., Messier, C. & Reich, P. B. Spatial complementarity in tree crowns explains overyielding in species mixtures. Nat. Ecol. Evol. 1, 0063 (2017).

         Chen, Y. et al. Positive effects of neighborhood complementarity on tree growth in a Neotropical forest. Ecology 97, 776–785 (2016).

          Mori, A. S., Lertzman, K. P. & Gustafsson, L. Biodiversity and ecosystem services in forest ecosystems: a research agenda for applied forest ecology. J. Appl. Ecol. 54, 12–27 (2017).

         Chisholm, R. A. et al. Scale-dependent relationships between tree species richness and ecosystem function in forests. J. Ecol. 101, 1214–1224 (2013).

科学问题：

         邻域相互作用对群落尺度的生物多样性与森林生产力的关系(BPRs）的重要性如何？它们的作用机制是怎么样的？

学术方案：

(1)   基于A样地构建邻域模型框架。这个框架内，”焦点树”的年木材体积增长量(作为生产力衡量指标）被表示为其初始体积大小（wood volume）和邻域竞争（NCI）、同种的邻域密度（CND）和邻域物种丰富度（NSR）的函数。

(2)   我们利用样地A邻域模型得到的参数估计值，预测B样地3018棵”焦点树”的年木材材积增长。

(3)   计算标准化的样方水平的木材生产力（AWP; 以下为群落生产力）, 对B样地不同样方内所有焦点树的标准化生长率（包括观测值和预测值）进行求和。这样能够获得和比较基于邻域相互作用，观测得到的群落生产力（AWP_obs）和预测得到的群落生产力（AWP_nbh）。

(4)   构建一个群落模型框架。其中AWP_obs 表达为群落物种丰富度（CSR）、AWP_nbh和地形的函数，以解释生物和非生物条件的变化。然后，量化观察到的群落生产力的变化量，这些变化由群落多样性梯度上的邻域相互作用（AWP_nbh）来解释，进而探索在邻域和群落尺度上的生物多样性效应之间的联系。 

结果：

(1)   邻域尺度上的生物多样性效应。邻近物种丰富度（NSR）对树木个体生长（G）有积极的影响，但生物多样性的影响程度是由焦点树的尺寸大小（最初的木材体积）以及邻域竞争共同决定的。

(2)   群落尺度上的生物多样性效应。NSR（邻域物种多样性）与群落物种多样性具有显著正相关关系。观察到的群落生产力随着CSR（群落物种多样性）的增长而增加。通常，物种丰富度高的群落（24种混合群落）的AWP_obs（观测到的群落生产力）是单一群落的两倍多。单一栽培的群落AWP_obs变异较大，并且在具有低木材密度和叶片韧度的物种群落较高。

(3)   邻域互作的重要性。AWP_obs的绝大部分差异是由AWP_nbh（52.1%）解释的，其次是群落物种组成（CSC;在模型中指定为随机效应）。相比之下，群落物种多样性（log-CSR; 2.0%）和地形异质性（2.5%）的解释能力极低。

讨论：

        本文的研究提供了实验证据，表明邻域之间的相互作用在调节亚热带幼林的BPRs中起着重要作用，并证实了热带森林模拟模型的预测。其次，研究结果表明群落尺度上，随着树种丰富度的增加，邻域互作在调节群落生产力方面的重要性也随之增加。作者证明了树木在邻域尺度上的相互作用很大程度上决定了树木群落对物种混合的生长反应。这意味着，多样性较高的邻域之间的相互作用对于提高混合树种森林的生产力具有高度相关性，特别是在高度多样化的森林群落中，如亚热带或热带生态系统。这也突出了在最小的空间尺度上混合树种的重要性。而不是将单一的群落斑块或森林群落分别放在林分尺度或景观尺度上。

启发：

         这篇文章使用的数据是新岗山2011年到2016年A、B两个样地树苗生长的数据。作者首先利用A样地的3000多棵”焦点树”的数据构建了邻域模型，然后利用该模型去预测B样地焦点树的生长情况。同时，作者利用木材的年增长数据量化了邻域尺度上的生物多样性效应和群落生产力。最后构建了群落模型框架，在此框架下通过模型分析得到了邻域作用对森林BPRs的重要性。

         本文的精华也是难点在于，作者构建的两个模型，邻域模型和群落模型。而且利用A样地的实测数据来预测B样地的情况，并与实际情况相比较。因此，数据分析部分我进行了精读和翻译，感觉作者的设计和构思都非常的巧妙。最近开始阅读树的邻域效应的文章也是因为我打算用目前手上已有的鳞翅目幼虫的数据进行相关分析，准备开始新的分析和写作。希望通过这些相关文献的阅读不断提升自己的能力。

         此外，在读文献的过程中，读的越多越觉得新岗山真是一座宝矿，向已有的研究和发表多学习，与此同时自己多思考，还有更重要的是不断增强自身的数据分析能力，未来才会挖到更多的”宝”。