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让志书代表当前学术研究水平的艰难探索

已有 3059 次阅读 2015-9-22 09:19 |个人分类:出版动态|系统分类:观点评述

《中国古脊椎动物志》编委会在将“代表我国古脊椎动物学当前研究水平”列入撰写该志的宗旨时,已经意识到实现这一目标的艰巨性。这一点也是所有参撰人员在此后的实践过程中越来越深刻地感受到的。



《中国古脊椎动物志》的编写宗旨


本志应是一套能够代表我国古脊椎动物学当前研究水平的中文基础性丛书。本志力求全面收集中国已发表的古脊椎动物化石资料,以骨骼形态性状为主要依据,吸收分子生物学研究的新成果,尝试运用分支系统学的理论和方法认识和阐述古脊椎动物演化历史、改造林奈分类体系,使之与演化历史更为吻合;着重对属、种进行较全面、准确的文字介绍,并尽可能附以清晰的模式标本图照,但不创建新的分类单元。



自20世纪50年代以来,在古生物学和直接影响古生物学发展的相关领域中发生了可谓“翻天覆地”的变化。

在20世纪七八十年代已形成了以Mayr和Simpson为代表的演化分类学派(evolutionary taxonomy)、以Hennig为代表的系统发育系统学派[phylogenetic systematics,又称分支系统学派(cladistic systematics,或简化为cladistics)]及以Sokal和Sneath为代表的数值分类学派(numerical taxonomy)的“三国鼎立”的局面。

自20世纪90年代以来,分支系统学派逐渐占据了明显的优势地位。

进入21世纪以来,围绕着生物分类的原理、原则、程序及方法等的争论又日趋激烈,形成了新的“三国”。

以演化分类学家Mayr和Bock为代表的“达尔文分类学派”(Darwinian classification),坚持依据相似性(similarity)和系谱(genealogy)两项准则作为分类基础,并保留林奈套叠等级体系,认为这正是达尔文早就提出的生物分类思想。在分支系统学派内部分成两派:以de Quieroz和Gauthier为代表的持更激进观点的分支系统学家组成了“系统发育分类命名法规学派”(简称PhyloCode)。他们以单一的系谱(genealogy)作为生物分类的依据,并坚持废除林奈等级体系的观点。以M. J. Benton等为代表的持比较保守观点的分支系统学家则主张,在坚持分支系统学核心理论的基础上,采取某些折中措施以改进并保留林奈式分类和命名体系。

目前争论仍在进行中。

到目前为止还没有任何一个具体的脊椎动物的划分方案得到大多数生物和古生物学家的认可。我国的古生物学家大多还处在对这些新的论点、原理和方法以及争论论点实质的不断认识和消化的过程之中。

这种现状首先影响到志书的总体架构:如何划分卷、册?各卷、册使用何种标题名称?系统记述部分中各高阶元及其名称如何取舍?基于林奈分类的《国际动物命名法规》是否要严格执行?…… 这些问题的存在甚至对编撰本志书的科学性和必要性都形成了质疑和挑战。


通过多次尝试,我们逐渐发现,由于脊椎动物内各大类群的研究历史和分类研究传统不尽相同,对当前不同分类体系及其使用的方法,在接受程度上差别较大,并很难在短期内弥合。因此,在目前要建立一个比较合理、能被广泛接受、涵盖整个脊椎动物的分类方案,便极为困难。

虽然如此,通过多次反复研讨,参撰人员就如何看待分类和究竟应该采取何种分类方案等还是逐渐取得了如下一些共识:

1 分支系统学在重建生物演化过程中,以其对分支在演化过程中的重要作用的深刻认识和严谨的逻辑推导方法,而成为当前获得古生物学家广泛支持的一种学说。

任何生物分类都应力求真实地反映生物演化的过程,在当前则应力求与分支系统学的中心法则(central tenet)以及与严格按照其原则和方法所获得的结论相符。

2 生物演化的历史(系统发育)和如何以分类来表达这一历史,属于两个不同范畴。

分类除了要真实地反映演化历史外,还肩负协助人类认知和记忆的功能。两者不必、也不可能完全对等。在当前和未来很长一段时期内,以二维和文字形式表达演化过程的最好方式,仍应该是现行的基于林奈分类和命名法的套叠等级体系。从实用的观点看,把十几代科学工作者历经250余年按照演化理论不断改进的、由近200万个物种组成的庞大的阶元分类体系彻底抛弃而另建一新体系,是不可想象的,也是极难实现的。

3 分类倘若与分支系统学核心概念相悖,例如不以共祖后裔而单纯以形态特征为分类依据,由复系类群组成分类单元等,这样的分类应予改正。

对于分支系统学中一些重要但并非核心的论点,诸如姐妹群需是同级阶元的要求,干群(“Stammgruppe”)的分类价值和地位的判别,以及不同大类群的阶元级别的划分和确立等,正像分支系统学派内部有些学者提出的,可以采取折中措施使分支系统学的基本理论与以林奈分类和命名法为基础建立的现行分类体系在最大程度上相互吻合。

4 对于因分支点增多而所需阶元数目剧增的矛盾,可采取以下折中措施解决。

①对高度不对称的姐妹群不必赋予同级阶元。② 对于重要的、在生物学领域中广为人知并广泛应用、而目前尚无更好解决办法的一些大的类群,可实行阶元转移和跃升,如鸟类产生于蜥臀目下的一个分支,可以跃升为纲级分类单元(详见第一卷第一册的“脊椎动物总论”)。③ 适量增加新的阶元级别,例如1997年McKenna和Bell已经提出推荐使用新的主阶元,如Legion(阵)、Cohort(部)等,和新的次级阶元,如Magno-(巨)、Grand-(大)、Miro-(中)和Parvo-(小)等。④ 减少以分支点设阶的数量,如仅对关键节点设立阶元、次要节点以顺序先后(sequencing)表示等。⑤ 应用全群(total group)的概念,不对其中的并系的干群(stem group或“Stammgruppe”)设立单独的阶元等。

5 保留脊椎动物现行亚门一级分类地位不变,以避免造成对整个生物分类体系的冲击。

科级及以下分类单元的分类地位基本上都已稳定,应尽可能予以保留,并严格按照最新的《国际动物命名法规》(1999年第四版)的建议和要求处置。

根据上述共识,我们在第一卷第一册的“脊椎动物总论”中,提出了一个主要依据中国所有化石所建立的脊椎动物亚门的分类方案(PVS-2013)我们并不奢求每位参与本志书撰写的人员一定接受它,而只是推荐一个可供选择的方案。


对生物分类学产生重要影响的另一因素则是分子生物学。

依据分支系统学原理和方法,借助计算机高速数学运算,通过分析分子生物学资料(DNA、RNA、蛋白质等的序列数据)来探讨生物物种和类群的系统发育关系及支系分异的顺序和时间,是当前分子生物学领域的热点之一。

一些分子生物学家对某些高阶分类单元(例如目级)的单系性和这些分类单元之间的系统关系进行探索,提出了一些令形态分类学家和古生物学家耳目一新的新见解。例如,现生哺乳动物18个目之间的系统和分类关系,一直是古生物学家感到十分棘手的问题,因为能够找到的目之间的共有裔征(synapomorphy)很少,而经常只有共有祖征(symplesiomorphy)。相反,分子生物学家们则可以在分子水平上找到新的证据,将它们进行重新分解和组合。例如,他们在一些属于不同目的“非洲类型”的哺乳动物(管齿目、长鼻目、蹄兔目和海牛目)和一些非洲土著的“食虫类”(无尾猬、金鼹等)中发现了一些共同的基因组变异,如乳腺癌抗原1(BRCA1)中有9个碱基对的缺失,还在基因组的非编码区中发现了特有的 “非洲短散布核元件(AfroSINES)”。他们把上述这些“非洲类型”的动物合在一起,组成一个比目更高的分类单元(Afrotheria,非洲兽类)。根据类似的分子生物学信息,他们把其他大陆的异节类、真魁兽啮型类和劳亚兽类看作是与非洲兽类同级的单元。

分子生物学家们所提出的许多全新观点,虽然在细节上尚有很多值得进一步商榷之处,但对现行的分类体系无疑具有重要的参考价值,应在本志中得到应有的重视和反映。

采取哪种分类方案直接决定了本志书的总体结构和各卷、册的划分。

经历了多次变化后,最后我们没有采用严格按照节点型定义的现生动物(冠群)五“纲”(鱼、两栖、爬行、鸟和哺乳动物)将志书划分为五卷的办法。

其中的缘由,一是因为以化石为主的各“纲”在体量上相差过于悬殊。现生动物的五纲,在体量上比较均衡(参见第一卷第一册“脊椎动物总论”中有关部分),而在化石中情况就大不相同。两栖类和鸟类化石的体量都很小:两栖类化石目前只有不到40个种,而鸟类化石也只有大约五六十种(不包括现生种的化石)。这与化石鱼类,特别是哺乳类在体量上差别很悬殊。二是因为化石的爬行类和冠群的爬行动物纲有很大的差别。现有的化石记录已经清楚地显示,从早期的羊膜类动物中很早就分出两大主要支系:一支通过早期的下孔类演化为哺乳动物。下孔类,按照演化分类学家的观点,虽然是哺乳动物的早期祖先,但在形态特征上仍然和爬行类最为接近,因此应该归入爬行类。按照分支系统学家的观点,早期下孔类和哺乳动物共同组成一个全群(total group),两者无疑应该分在同一卷内。该全群的名称应该叫做下孔类,亦即:下孔类包含哺乳动物。另一支则是所有其他的爬行动物,包括从蜥臀类恐龙的虚骨龙类的一个分支演化出的鸟类,因此鸟类应该与爬行类放在同一卷内。上述情况使我们最后决定将两栖类、不包括下孔类的爬行类与鸟类合为一卷(第二卷),而早期下孔类和哺乳动物则共同组成第三卷。

在卷、册标题名称的选择上,我们碰到了同样的问题。

分支系统学派,特别是系统发育分类命名法规学派,虽然强烈反对在分类体系中建立绝对阶元级别,但其基于严格单系分支概念的分类名称则是“全套叠式”的,亦即每个高阶分类单元必须包括其最早的祖先及由此祖先所产生的所有后代。例如传统意义中的鱼类既然包括肉鳍鱼类,那么也必须包括由其产生的所有的四足动物及其所有后代。这样,在需要表述某一“全套叠式”的名称的一部分成员时,就会遇到很大的困难,会出现诸如“非鸟恐龙”之类的称谓。相反,林奈分类体系中的高阶分类单元名称却是“分段套叠式”的,其五纲的概念是互不包容的。从分支系统学的观点看,其中的鱼纲、两栖纲和爬行纲都是不包括其所有后代的并系类群(paraphyletic groups),只有鸟纲和哺乳动物纲本身是真正的单系分支(clade)。

林奈五纲的概念在生物学界已经根深蒂固,不会引起歧义,因此本志书在卷、册的标题名称上还是沿用了林奈的“分段套叠式”的概念。另外,由于化石类群和冠群在内涵和定义上有相当大的差别,我们没有直接采用纲、目等阶元名称,而是采用了含义宽泛的“类”。

第三卷的名称使用了“基干下孔类 哺乳类”是因为“下孔类”这一分类概念在学界并非人人皆知,若在标题中舍弃人人皆知的哺乳类,而单独使用将哺乳类包括在内的下孔类这一全群的名称,则会使大多数读者感到茫然。

最后,形成《中国古脊椎动物志》以下总体架构:

《中国古脊椎动物志》

总目录

(共三卷二十三册,计划2015-2020年出版)

第一卷 鱼类

主编:张弥曼,副主编:朱敏

第一册(总第一册) 无颌类 朱敏等 编著

第二册(总第二册) 盾皮鱼类 朱敏、赵文金等 编著

第三册(总第三册) 辐鳍鱼类 张弥曼、金帆等 编著

第四册(总第四册) 软骨鱼类 棘鱼类 肉鳍鱼类 张弥曼、朱敏等 编著


第二卷 两栖类 爬行类 鸟类

主编:李锦玲,副主编:周忠和

第一册(总第五册) 两栖类 王原等 编著

第二册(总第六册) 基干无孔类 龟鳖类 大鼻龙类 李锦玲、佟海燕 编著

第三册(总第七册) 鱼龙类 海龙类 鳞龙型类 高克勤、李淳、尚庆华 编著

第四册(总第八册) 基干主龙型类 鳄型类 翼龙类 吴肖春、李锦玲、汪筱林等 编著

第五册(总第九册) 鸟臀类恐龙 董枝明、尤海鲁、彭光照 编著

第六册(总第十册) 蜥臀类恐龙 徐星、尤海鲁等 编著

第七册(总第十一册) 恐龙蛋类 赵资奎、王强、张蜀康 编著

第八册(总第十二册) 中生代爬行类和鸟类足迹 李建军 编著

第九册(总第十三册) 鸟类 周忠和、张福成等 编著


第三卷 基干下孔类 哺乳类

主编:邱占祥,副主编:李传夔

第一册(总第十四册) 基干下孔类 李锦玲、刘俊 编著

第二册(总第十五册) 原始哺乳类 孟津、王元青、李传夔 编著

第三册(总第十六册) 劳亚食虫类 原真兽类 翼手类 真魁兽类 犭亚兽类 李传夔、邱铸鼎等 编著

第四册(总第十七册) 啮型类 I 李传夔、邱铸鼎等 编著

第五册(总第十八册) 啮型类II 邱铸鼎、李传夔等 编著

第六册(总第十九册) 古老有蹄类 王元青等 编著

第七册(总第二十册) 肉齿类 食肉类 邱占祥、王晓鸣等 编著

第八册(总第二十一册) 奇蹄类 邓涛、邱占祥等 编著

第九册(总第二十二册) 偶蹄类 鲸类 张兆群等 编著

第十册(总第二十三册) 蹄兔类 长鼻类等 陈冠芳 编著

本文由刘四旦摘编节选自中国古脊椎动物志》编委会主编的中国古脊椎动物志》丛书总序。标题为编者所加。



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