动物跟人类一般靠三种类型的细胞来认路，分别是：方向细胞、位置细胞和网格细胞。位置细胞绘制我们所处地点的地图。头部方向细胞告诉我们朝哪个方向前进。网格细胞则通过一个类似航海中使用的经纬仪告诉我们已经行进的距离。网格细胞是动物大脑中的一种细胞，存在于内嗅皮层，具有显著的空间放电特征，并呈现出网格图样的放电结构。

  1970年，伦敦大学的研究人员在大鼠的海马区首先发现了位置细胞。他们把电极记录器安置在大鼠的大脑海马区，然后让大鼠在一个它陌生的房间自由走动。这时，大鼠脑中的位置细胞会根据它所在的位置而选择性地兴奋。只有当大鼠活动到房间的特定位置，特定的位置细胞才会兴奋。这就好像给予了每个坐标一个记忆，这样大脑才能记住我们曾经到过哪些地方（2014年诺贝尔医学奖）。研究人员对这个发现十分欢喜，但是同时，他们也意识到，除了位置细胞以外，大脑必然还存在着其他作用的“导航细胞”。

   1980年，纽约大学研究人员发现了另一种细胞：头部方向细胞。这些细胞能够辨别头部朝向的方向。比如，当头部朝向北方的时候，一组细胞会兴奋；而头部转向南方时，另一组细胞兴奋。（本次诺贝尔医学奖没有给他们）

但是，光有位置定位和方向感知，还是不够的。如果在A和B位置之间有多条路线，大脑是如何知道身体行进的路径的呢？这就需要后来发现的第三种“导航细胞”——网格细胞。

在长达30年空间记忆的神经机制研究中，多数学者只关注于海马体神经网络内部的研究。直到2005年，挪威科技大学Hafting 等人通过变换实验箱的几何外形和内径，记录大鼠在不同实验箱觅食过程中内嗅皮层的神经元放电活动，发现了具有强烈空间放电特性的网格细胞在有关嗅皮层参与空间记忆的早期实验探索中，研究者们发现嗅皮层存在空间放电特征的神经元，但比较之位置细胞，嗅皮层神经元的放电比微弱且放电野分散（2014年诺贝尔医学奖）。

研究发现，在嗅皮层记录到微弱放电特征的细胞仅仅出现在内嗅皮层的中间及腹侧，更多研究证实嗅皮层背侧神经元具有强烈的空间放电活动，这一脑区神经网络的关键成分就是长期以来科学家一直梦寐以求的“网格”细胞。当大鼠在二维空间中活动时，网格细胞对应于一个特定的空间位置发生重复性规律放电，这个相对狭小的空间范围称为网格细胞的放电野，多个放电野相互交叠成一个个节点，即网格节点。连接网格节点形成相连接的三角形遍及整个空间环境，基于这种网格结构，将在内嗅皮层发生强烈空间放电特征的神经元称之为网格细胞。动物在活动空间中到达任一网格节点时，都有相应的网格细胞发生最大放电

  嗅皮层网格图式的放电结构引发了广泛关注，研究者认为网格细胞可能是空间定位导航系统的重要组成成分。在动物进行空间定向时，大脑不断读取运动过程中线性及非线性的自身运动信息，并利用空间中各个位点的信息进行计算和整合。基于动物自由觅食活动的研究，这一过程被称为路径整合，即动物在不断运动的过程中，时刻保持与环境中重要位置的矢量关系，且这种矢量关系不断得到更新。这种整合为动物的内部空间记忆提供随时更新的位置信息，尤其是方位、间距等。此外，路径整合具有自动性和持续性，可以使动物在空间活动的任何位置、任何时间终止或开始。在这一过程中路径整合器发挥着关键作用，它依赖于一种内部作用机制，能够在不使用外界线索的条件下实现路径计算。早前有研究发现海马位置野在黑暗条件下仍然能保持，这促进了人们对空间定位系统中路径整合器的探索。然而海马体似乎并不是路径整合器的所在地，因为一个位置细胞可以对应于多个放电野，交错重叠的多个放电野不能精确反映随自身运动而不断变化的空间位置信息；网格细胞被证实具有路径整合器的功能，它与放电野的一一对应关系，以及网格图式的放电结构使得内嗅皮层与整个空间环境之间建立了稳定而有效地靶向关系，且能保障在空间矢量关系上发生同步变化。

  嗅皮层-海马回路为空间记忆的动态表征提供了有效保障。来自内嗅皮层的空间信息和嗅周皮层的非空间信息在海马体中进行整合，当动物再次进入熟悉环境时，存储在海马中的空间和非空间信息激活了内嗅皮层的路径整合器，这一功能通过海马与嗅皮层间的信息联系得以实现。网格细胞利用自身运动中的速度和方向信息，获得适时的空间动态表征以确定动物在空间环境中的相对位置。此外，海马传入的反馈信息能够调整网格细胞利用自身运动信息进行整合时发生的累积错误，确保网格图的准确性和稳定性。综之，网格细胞利用自身运动信息进行空间编码，在路径整合过程中充当了路径整合器的功能，所形成的稳定网格结构对于大脑形成空间动态表征不可或缺，发挥着重要的作用。

  寻找人类网络细胞的研究也一直受到科学家重视。2013年8月4日，《新科学家》发布消息显示，科学家通过一项实验证明，在人类的内嗅皮层外观察到了网格细胞，并推测可能有一个巨大的网格细胞网络，帮助人类形成记忆情景。

  为了探寻人类大脑中是否确实存在网格细胞，美国德雷克塞尔大学的约书亚·雅各布斯和同事对14名志愿者进行了测试。这些志愿者都为治疗癫痫而在大脑中植入了电极。研究人员让志愿者玩一个电脑游戏，从而记录他们大脑中一系列单细胞的活动情况。在该电脑游戏中，志愿者驾车行驶在开阔空间中，他们要搜寻一些物体，并记住他们找到物体的地点。然后，他们必须尽快再次确定这些物体的位置，不过这次，除非志愿者到达正确的目的地，否则他们就无法看到这些物体。电脑的虚拟环境缺乏特定视觉线索提示物体位置，研究人员希望志愿者能对物体位置形成一个心理图像，这要求被测试者使用网格细胞。

  研究表明，单细胞有规律地进行发射，形成类似动物大脑中可见的那种三角形模式。同动物的情况一样，这些单细胞大多数存在于内嗅皮层和扣带皮层中。一些细胞出现在同形成新的情景记忆有关的前额叶皮层上。在内嗅皮层外观察到了网格细胞，这是人类拥有网格细胞的首个直接证据。

相关专题：2014年诺贝尔奖
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