病毒结构小常识：衣壳（capsids）和核衣壳（nucleocapsids）

病毒学中使学生感到困惑的一个问题是关于衣壳（capsids）和核衣壳（nucleocapsids）的概念。这两个术语描述了病毒核酸和蛋白质在病毒颗粒中的两种不同排列方式。

衣壳(来自拉丁词capsa，原意box－盒子)是核酸基因组周围的蛋白质外壳（shell）。下图是两种不同类型的衣壳，分别具有螺旋(左)和二十面体对称结构。在这两种情况下，核酸都被蛋白质外壳所覆盖：

核衣壳的定义是病毒颗粒内的核酸-蛋白质组合。当组合是病毒颗粒中的一个分离的子结构时，才使用核衣壳这个术语。“子结构（substructure）”这个词常会让学生感到困惑。究竟是什么构成了一个子结构？

我们可以借用例子来定义子结构。如果我们取上面所示的两个衣壳，再加上一层膜，那么其中的核酸-蛋白组合(此前是衣壳)就变成了核衣壳。

该病毒颗粒内的核酸-蛋白质组合就是核衣壳，因为它是整个病毒颗粒的一个亚结构。

如果我们从这两种病毒中去除蛋白质衣壳，我们就不再有一个亚结构，病毒颗粒内也就不再有一个核衣壳：

SARS-CoV-2（新冠病毒）颗粒有一个核衣壳，如下图所示。RNA基因组以RNA-蛋白质复合物的形式存在于被包膜包围的的颗粒中(蛋白质用绿色圆圈表示)：

添加膜并不是造就核衣壳的唯一方法。如果我们向一个处于裸露的二十面体衣壳中的基因组加入蛋白质，我们就得到了一个核衣壳：

最近，人们发现二十面体排列的拟菌病毒（Mimivirus）的DNA基因组被优雅地包裹在一个30纳米的蛋白盾（shield）中。这种安排使非包膜病毒也能拥有一个核衣壳。

核衣壳亚结构的概念借助多个例证的比较就不难理解。为了让事情变得更简单，核衣壳这个概念也类似于细胞中的细胞核，它是细胞中的一个亚结构。

参考文献：

Alejandro Villalta, et al.,  The giant Mimivirus 1.2 Mb genome is elegantly organized into a 30 nm helical protein shield, bioRxiv, Posted February 18, 2022.  doi: https://doi.org/10.1101/2022.02.17.480895