编译：微科盟咖啡里的茶，编辑：微科盟木木夕、江舜尧。

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1 微曝气对反应器性能的影响

反应器产甲烷效率、VFA浓度和有机物水解效率如图1所示。第1~ 4阶段，当投加5 mg g⁻¹ COD _feed时，水解效率由16.6~ 37.7% (厌氧) 提高到41.3 ~53.1%。在高氧投加量 (150 mg g⁻¹COD _feed) 的条件下，产酸率最低 (17.9 ~ 26.5%)，这主要是由于氧对水解菌的抑制作用以及氧对下游产甲烷和产酸过程的反向反馈作用。厌氧和低氧投加反应器 (0、5和10mg g⁻¹ COD _feed) 的产甲烷效率分别为18.1~ 40.1%、20.0 ~ 50.9%和15.7~ 46.3%，高于50和150mg g⁻¹ COD _feed反应器 (1.0 ~ 18.9%和4.0~ 25.6%)。在所有水力停留时间（hydraulicretention time，HRT）条件下，当最低氧投加量 (5 mg g⁻¹ COD _feed)、氧化还原电位 (oxidation-reduction potential，ORP)为-180 mV时，产甲烷效率最高 (补充图S1)。较高的氧投加量导致ORP(0、5、10、50和150mg g⁻¹ COD _feed分别为 -308、- 180、-142、-109和 -69 mV) 升高，影响产甲烷菌的生存和活性。其他研究报道 -265 mV和 -180 mV的ORP在消除硫化物毒性时也可促进甲烷的生成，并且高于基线ORP50 mV的间歇微曝气可抑制甲烷的产生。颗粒COD特意保留在反应器中，低氧投加反应器 (0、5和10mg g⁻¹ COD _feed) 的COD从进水到出水的降低率也类似 (补充图S2)。当COD投加量为50mg g⁻¹时，产甲烷效率最低，对应的COD去除率最低 (补充图S2)，表明AD步骤 (水解、产酸、产乙酸和产甲烷) 之间的平衡受损。

在所有阶段 (阶段1至阶段4)，氧气剂量为0、5和10  mg g⁻¹ COD _feed (分别为90-269、101-325和108-296 mg VFA L^-1) 的反应器中VFA浓度低于更高剂量50和150 mg g⁻¹ COD _feed (分别为339-396和203-304 mg VFA L^-1) 的浓度。低氧组和高氧组之间总VFAs的差异从第1阶段到第4阶段增加。最高的VFA积累发生在氧输入为50mg g⁻¹ COD _feed的反应器中，对应于最低的甲烷生成效率。

甲烷生成效率和VFA积累的差异表明微生物群落在低微曝气剂量(0、5和10 mg g⁻¹ COD _feed) 和高氧气剂量(50和150 mg g⁻¹ COD _feed)之间存在分离。当氧气用量超过5 mg g⁻¹ COD _feed时，开始抑制产甲烷，而产酸过程不受阻碍。当氧气剂量增加到150mg g⁻¹ COD _feed时，产酸过程受到损害，表现为VFA浓度低于50  mg g⁻¹ COD _feed。此外，从沼气中较高的二氧化碳含量可知，高氧气用量可能导致VFAs的需氧消耗 (补充图S3)。高水平的VFA积累是甲烷生成的另一个抑制因素。在150 mg g⁻¹ COD _feed中过量的氧气导致VFA氧化，并减轻VFA积累。因此，与50 mg g⁻¹ COD _feed相比，在150 mg g⁻¹ COD _feed条件下VFA积累减少，甲烷生成提高。

图1. 在每个阶段的最后一个循环中，不同氧气剂量下的反应器性能。从第1阶段到第4阶段，HRT在达到稳定性能后依次从5 d降低到4 d、3 d和2 d。（A）水解和产甲烷效率。（B）总VFA总浓度。误差线代表两次测量的标准偏差。

2 微生物群落多样性的时间变化

在图2A中显示了古细菌群落中观测到的属水平的数量 (群落丰富度)。在低氧剂量反应器 (0、5和10 mgg⁻¹ COD _feed) 中的古细菌群落 (分别为8-13、10-12、10-12属) 通常显示出比高氧剂量反应器 (50和150  mg g⁻¹ COD _feed分别为5-9和7-10属) 群落更高的丰富度。在第一阶段 (HRT 5 d)，50 mgg⁻¹ COD _feed使丰富度由厌氧条件下的13个属降至5个属；然而丰富度在随后的几个阶段逐渐恢复。150 mgg⁻¹ COD _feed的高氧剂量导致群落丰富度从10属逐渐减少到7属。在第4阶段 (HRT 2 d)，古细菌群落丰富度（分别为12、12、11、9和7属）与耗氧量（0、5、10、50和150 mgg⁻¹ COD _feed）呈负相关 (皮尔逊相关系数r = -0.96，p = 0.01)；总古菌相对丰度也与氧剂量呈负相关 (0、5、10、50和150 mgg⁻¹ COD _feed分别为0.94%、0.58%、0.41%、0.28%和0.21%，皮尔逊相关系数r = -0.97，p = 0.005)，表明较高的氧剂量可能抑制一些古菌的生长。图2 B中的维恩图显示了最后阶段共有和独特的古细菌属的数量。所有反应器中共有的四个属，为甲烷丝菌属（Methanosaeta）、甲烷八叠球菌属（Methanosarcina）、甲烷螺菌属（Methanospirillum）和来自甲烷瓣孢菌（Methanomassiliicoccaceae）科的未鉴定属。

如图2 C所示，对于所有0、5、10、50和150 mg g⁻¹ COD _feed反应器 (属数分别为562至384、566至397、532至375、496至328和485至343)，细菌群落丰富度从第1阶段至第2阶段 (HRT 5 d至4 d) 急剧下降。在最后阶段，随着HRT的减少，属的数量进一步减少到386、338、323、301和266。很可能随着逐渐适应和降低HRT (较高的有机负荷率)，由于引入了较高的底物负荷和较高浓度的抑制化合物，形成了多样性较低但功能性较强的群落。高氧剂量群落 (50和150 mg g⁻¹ COD _feed)显示较低的细菌丰度，可能是因为氧对严格厌氧细菌的抑制作用。最后一个阶段共有153个属，包括脱硫微生物（Desulfomicrobium）、Christensenellaceae R-7群、帕鲁丁杆菌（Paludibacter）和硫磺菌（Sulfurovum）。每个反应器包含独特的属，与低氧剂量相比，高氧剂量导致较少的独特属 (分别为150、50、10、5、0 mg g⁻¹ COD _feed的19、19、20、30、67个独特属)。

使用Bray-Curtis距离矩阵加权评估微生物群落距离，并在主坐标分析 (PCoA) 图上进行排序 (图3)。古菌群落 (图3 A) 沿PCoA1轴的变化最大 (占总群落变化的55.7%)，与氧剂量有关。低氧投加量 (0、5和10 mg g⁻¹ COD _feed)与高氧投加量(50和150 mg g⁻¹ COD _feed)之间存在边界。第二轴 (PCoA2，占群落总变化的21.5%) 与运作阶段相关，可区分3个群落阶段：阶段1、阶段2-3和阶段4。相似性分析 (Analysis ofsimilarities，ANOSIM) 检验表明，不同氧剂量组 (r = 0.36, p =0.004) 和不同HRT组 (r = 0.26, p =0.008) 之间存在显著差异。HRT的降低与菌群的时间适应时间的延长有关，从而导致反应器间的差异增大。同样，细菌群落 (图3b) 也表现出受氧剂量和HRT影响的聚类。时间变化的影响最大，PCoA1轴对群落变化的贡献率为30.5%。沿PCoA2轴 (群落变化的20.6%)可区分高氧剂量和低氧剂量的群落。ANOSIM试验显示，不同氧剂量 (r = 0.18, p =0.031) 和不同HRT (r = 0.51, p = 0.001)之间的细菌群落有显著差异。

对于古细菌和细菌群落，高氧剂量和低氧剂量群落之间的距离随时间而增加。在第4阶段 (2天的HRT)，高氧剂量和低氧剂量群落之间的距离与其他阶段相比最大，表明氧剂量和时间适应的共同作用导致了群落差异的增加。根据反应器性能 (图1)，在古细菌和细菌的高氧和低氧剂量条件下，微生物群落显示出明显不同的聚类。我们的结果表明，氧剂量是导致微生物群落聚类的重要生态位因素，可能基于它们不同的组成位置和功能，这将在下面的章节中进一步讨论。

图2. (A)以属水平数量为代表的古细菌群落丰富度。(B) 第4阶段共有和独特的古菌属数量 (HRT 2d)。(C) 以属水平数量为代表的细菌群落丰富度。(D) 第4阶段共有和独特的细菌属的数量。

图3.(A)古生菌群落和(B)细菌群落的基于Bray-Curtis距离的PCoA。

3 微生物群落组成

3.1 古菌群落

基于16S rRNA基因扩增子测序读数的古细菌属的相对丰度如图4所示。不同的产甲烷菌在不同的氧气浓度下富集。在所有阶段，三个低氧剂量群落 (17.0-50.2%) 中的甲烷丝菌属（Methanosaeta）丰度高于两个高氧剂量群落 (1.1-1.4%)。甲烷细菌属（Methanobacterium）（4.3-16.6%）和甲烷菌（Methanolinea）（0.6-1.5%）也在最后阶段的三个低氧剂量反应器中富集，但在高氧剂量反应器中未被检测到。甲烷八叠球菌（Methanosarcina）未在接种物中检测到，但在驯化过程中有所增加，并在最后阶段，在5 mg g⁻¹ COD _feed氧剂量反应器中生长至第三高的产甲烷菌 (11.4%)。在最后阶段，在高氧剂量反应器 (分别为25.7- 26.3%和35.0-41.1%)中，Methanospirillum和一个Methanomassiliicoccaceae科的未分类属高于低氧剂量反应器 (分别为7.4-8.0%和17.7-23.4%)。产甲烷菌的响应表明，Methanosaeta和Methanobacterium对氧敏感，而Methanospirillum和Methanomassiliicoccaceae科的未分类属可以耐受不同范围的氧剂量。

3.2 细菌群落

不同阶段不同反应器的细菌群落组成不同。在门水平上 (图5)，拟杆菌门（Bacteroidetes）在0、5、10 mgg⁻¹ COD _feed的低氧剂量反应器中是最普遍存在的 (分别为45.2±6.7%、44.4±3.8%、44.9±3.4%)，其次是变形菌门（Proteobacteria）(分别为15.6±3.2%、15.7±4.2%、15.9±4.1%) 和厚壁菌门（Firmicutes）(分别为13.9±1.2%、16.0±3.6%、15.9±3.6%)。已知拟杆菌门和厚壁菌门包括厌氧消化反应器中的功能性水解物和发酵剂，并且可以通过低氧范围的微曝气来促进。拟杆菌门和厚壁菌门在50 mg g⁻¹ COD _feed  (分别为38.3±5.3%和13.0±1.2%) 时随着氧气用量的增加而减少，在150 mg g⁻¹ COD _feed  (分别为29.1±8.2%和8.1±0.6%) 时进一步减少。变形菌门随着氧气剂量的增加而增加 (50和150 mgg⁻¹ COD _feed分别为22.0±8.3%和34.9±9.9%)。

在属水平上，所有反应器共有一些丰富的微生物 (补充图S4)，包括Sulfurovum，脱硫微生物（Desulfomicrobium），Christensenellaceae R-7群，和Paludibacter。高剂量氧的群落 (50和150mgg⁻¹ COD _feed) 显示出比低剂量氧群落 (0、5和10mgg⁻¹ COD _feed) 更高的Zoogloea, Dechloromonas, 地杆菌属（Geobacter）和 Lentimicrobium的丰度，表明它们可能在微需氧和产酸条件下富集。低氧剂量反应器中某些细菌的相对丰度较高，包括贫油菌属（Anaerocella）、马其顿菌属（Macellibacteroides）和密螺旋体属（Treponema），这表明它们对氧的耐受性较低。

图4. 古细菌属的相对丰度 (任何样品中>1%的)。分类单元名称显示在属的层次上，如果没有识别则显示在更高的层次上，即科的层次 (D_4)、目的层次 (D_3)和纲的层次 (D_2)。

图5. 门水平下的细菌群落(任何样品中>1%的)。

4 差异标记微生物

在高氧和低氧剂量微生物生态位之间进行统计分析，以使用线性判别分析效应大小确定微生物(标记) 之间的差异。在高氧和低氧剂量样品中，122个分类群以显著不同的水平存在。标记微生物的进化树显示了从门到目的水平(图6 A)和属的水平(图6 B)。

4.1 低氧剂量下的富集

在门/纲/目水平(图6 A)，产甲烷菌 (即甲烷杆菌属（Methanobacteriales）和甲烷八叠球菌属（Methanosarcinales）) 在低氧剂量环境中的微生物群落中富集，包括属水平的甲烷细菌属（Methanobacterium）、甲烷绳菌属（Methanolinea）和甲烷丝菌属（Methanosaeta）(图6 B)。细菌门中拟杆菌门（Armatimonadetes）、拟杆菌门（Bacteroidetes）、脱铁杆菌门（Deferribacteres）、纤维杆菌门（Fibrobacteres）、WPS_2、疣微菌门（Verrucomicrobia）和软壁菌门（Tenericutes）在低范围氧剂量下都显著较高(图6 A)，表明在较高的氧剂量下对它们有抑制作用。

富集菌包括互养的VFA降解菌，如共养杆菌（Syntrophobacteriales）被称为共养丙酸杆菌（syntrophic propionate fermenters）， 互营单胞菌属（Syntrophomonas）降解丁酸盐。这些细菌和产甲烷菌之间的共生伙伴关系可能解释了在低氧剂量时VFA积累水平较低，而在高氧剂量时产甲烷量较高 (图1)。产甲烷作用和VFA利用率的提高为水解反应提供了正反馈；而高浓度的VFA可以抑制水解过程。据报道，一些细菌可以在厌氧条件下发酵并降解长链脂肪酸，如微球酵母（Microthrix），噬细胞菌属（Cytophaga），SJA_88，脱硫微菌（Desulfomicrobium）。有一些属可以生存在厌氧的中嗜气环境存活,例如,软囊菌属（Macellibacteroides），白腐菌属（Petrimonas），变形菌属（Proteocatella） ，脱卤细菌（Dehalobacterium），氨基丁酸菌（Acidaminobacter） ，厌氧菌（Anaerovorax），沉积菌（sedimentbacter）和食物谷菌属（Victivallis）。

在投加5 mgg⁻¹ COD _feed的反应器中，两种拟杆菌（Bacteroidetes）属 (M2PB4-65白蚁群和vadinHA17) 和脱硫微生物（Desulfomicrobium）比其他反应器中的要高 (补充图S4)。拟杆菌是重要的水解和产酸细菌，脱硫微生物可以利用丙酸盐产生乙酸盐，这可能有助于在5 mgg⁻¹ COD _feed时提高水解和产甲烷效率 (图1)。

4.2 高氧剂量下的富集

高氧剂量环境导致绿藻门（Chlorobi）和WWE1的丰度显著增加，分别包括伊格纳菌目（Ignavibacteriales）和阴沟杆菌目（Cloacamonales）(图6 A)。伊格纳菌目含有兼性厌氧物种，具有可用于植物生物量的分解和纤维素分解活性的糖苷水解酶功能的产生。据报告，在厌氧消化过程中，阴沟杆菌目(WWE1门) 富集在纤维素降解过程。即使这些水解细菌在高氧剂量下富集，但由于缺乏对VFA的同步降解和甲烷生成，其活性可能受到VFAs积累的负面影响

富集的细菌在厌氧环境中表现出对氧的抗性。微小拟杆菌属（Elusimicrobiales）包含一个单一物种微小拟杆菌（Elusimicrobium minutum），，它是一种兼性厌氧超微细菌，具有抗氧的氧胁迫保护基因簇。在厌氧-好氧污水处理系统中，动胶菌属（Zoogloea）和脱氯单胞菌属（Dechloromonas）红环菌目（Rhodocyclales）通常被用来去除生物营养物。动胶菌属是需氧的，脱氯单胞菌是兼性-厌氧化学有机异养生物，在有机物和末端电子受体 (如溶解氧) 存在的情况下被快速选择。硫杆菌科（thiottrichales）(硫杆菌属（thithrix），图6 B)是需氧的或嗜微嗜气的。梭菌属（Clostridium）可以通过消耗氧气抵抗微毒性条件，然后在没有氧气的情况下恢复生长，具有VFA生产功能，例如丙酮丁醇梭菌（C. acetobutylicum）和丁酸梭菌（C. butyricum）。硫酸盐还原菌，脱硫弧菌（Desulfovibrio）、脱硫杆菌（Desulfobacter）和Desulforhopalus能够耐受低水平的氧气。硫氧化细菌， Sulfuricurvum也在这项研究中得到富集，据研究是兼性厌氧细菌。

图6. 第2-4阶段黑水厌氧消化系统在高氧和低氧条件下建立的微生物生态位的线性判别分析效应大小 (Linear discriminant analysis Effect Size，LEfSe)分析。(A) 在门、纲和目水平上显示的分类群。(B)在属水平上显示的类群。红色的点和阴影表示在高氧剂量条件下 (50和150 mg g⁻¹COD _feed) 的丰度显著更高，绿色表示在低氧剂量条件下 (0、5和10 mg g⁻¹ COD _feed) 的丰度显著更高。

5 MGEs 和ARGs的相对丰度

如图7所示，低氧剂量条件下的移动基因元件 (mobilegene elements，MGEs)和ARGs高于高氧剂量条件。双向方差分析（HRT和氧源剂量）表明，所有ARGs均与所用氧剂量显著相关 (p < 0.05)，而HRT和HRT与氧的交互作用不显著相关 (p > 0.05) (补充数据S2)，表明微曝气剂量在控制MGEs 和ARGs丰度方面起着重要作用。细菌可以使用MGEs如整合子和质粒转移抗性基因，其使用1类整合子基因Inti 1和IncP-1质粒RK2特异性基因korB进行定量。所有反应器中korB的相对丰度都高于黑水，而intI1在低氧群落中增加，但在高氧剂量群落中无明显变化 (50和150mg g⁻¹ COD _feed)。由于两种MGEs在进料黑水中的丰度相对较低，它们在反应器中的增加可能是由氧气剂量和富集的微生物群落引起的，而不是由进料引起的。在其他研究中发现，氧气水平会影响MGEs。一项比较好氧活性污泥和厌氧消化污泥的研究表明，厌氧污泥比好氧污泥具有更高的整合子和结合转座子，但质粒较低。相反，另一项研究发现，整合子和质粒在好氧污泥中比在厌氧污泥中高得多。

如图7所示，在黑水和接种物中，tetM相对较低，而在低氧剂量群落中tetM增加，在高氧剂量群落tetM保持较低水平。黑水和接种物中的ermB相对高于tetM，且存在时间差异。在最后阶段，150 mg g⁻¹ COD _feed反应器显示出最低的tetM和ermB。类似地，在低氧剂量群落中sul1和sul2相对高于高氧剂量群落，而blaCTX-M和qnrS在黑水、接种物或SBRs中不丰富。

用Mantel检验微生物群落与ARGs丰度的相关性 (Pearson’s积矩相关，r = 0.34)， p < 0.01。经典对应分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA）也显示，ARG水平与低氧剂量群落相关 (补充图S5, p < 0.01)，表明ARG分布在很大程度上受到本地微生物群落的影响。微生物群落宿主在低氧条件下比在高氧微曝气过程中容纳更多的MGEs (intI1和korB)，这可能导致所测定的ARGs的流行趋势相似。我们的研究无法确定哪些类群对MGEs有贡献，建议未来利用宏基因组学方法将MGEs与特定物种的贡献联系起来。Du等人报道在厌氧/缺氧/好氧废水处理工艺中，厌氧和缺氧池在去除ARGs (sul1, intI, tetX, tetG, tetW) 方面优于好氧池，但污泥中ARGs与16S rRNA基因的比值保持不变。假设微生物在厌氧条件下的生物活性低于好氧条件，从而限制了ARGs的增长。然而，与我们的研究结果一致的是，一些研究表明厌氧污泥比好氧污泥含有更多的ARGs。Yang等人通过宏基因组测序表明厌氧污泥比好氧活性污泥具有更多的ARGs。活性污泥中ARGs的平均丰度 (每个细胞0.2个ARGs拷贝) 低于厌氧污泥 (每个细胞0.43个ARGs拷贝)。在废水处理系统中，好氧工艺比厌氧工艺有更好的ARG降低效果。

导致厌氧消化污泥中ARGs含量高于厌氧消化污泥的机制有几种假说。氧浓度向生物膜内部降低，低氧和低代谢活性与高抗生素抗性相关，表明与有氧条件相比，无氧条件下较低的代谢活性可能导致相对较高的ARG水平。另一个理论是，如宏基因组分析所揭示的，厌氧污泥微生物宿主比厌氧污泥具有更高比例的外排泵和目标修饰基因，因此好氧和厌氧-好氧序列反应器比厌氧反应器更有效地减少ARGs。

我们使用KEGG抗微生物抗性基因数据库 (补充表S3) 比较了来源于PICRUSt2对16S rRNA基因序列分析的预测外排泵基因，该数据库揭示了一些基因在高氧剂量条件下更高，包括外排泵AdeABC (K18143，K18144，K18145，K18146)，AbcA (K18104)，MexJk-OprM (K18303)，BpeEF-OprC (K18900，K18901，K18902，K18903)和MexPQ-OpmE (K19591) (补充图S6)。宏基因组分析被用来阐明真正的外排泵基因丰度

用分离的大肠杆菌，与厌氧条件相比，半好氧条件可以减少垃圾渗滤液中大肠杆菌质粒的基因转移。最近的一项研究报告了氧化还原条件对废水处理过程中偶联基因转移频率的影响，其中好氧条件比厌氧条件显示出更低的基因转移。这表明原生动物在有氧条件下的捕食导致质粒减少，但氧胁迫对ARG转移的其他机制仍不清楚。结果表明，当氧气以50-150 mg g⁻¹ COD _feed时，质粒和1类整合子的基因转移比以0-10 mg g⁻¹ COD _feed时少，导致反应器中的ARGs减少。此外，不同微生物的水平基因转移和抗生素抗性能力也不同，因此微生物群落组成是决定相对ARG水平的关键因素。

结合反应器性能的结果以及MGEs 和ARGs的普遍存在，低氧剂量条件显示出比高氧剂量条件更高的水解和产甲烷效率(图1)，但MGEs 和 ARGs的水平也更高 (图7)，这表明使用好氧或高剂量微氧工艺的操作策略有助于抑制废水处理过程中的ARGs。在将生物固体排放到环境中之前，应用有氧或高剂量微氧条件可能有助于减少ARG转移。另一种策略是在厌氧消化过程中使用高剂量微曝气来收获VFAs，同时减少ARGs。

图7. MGEs (1类整合酶基因intI1和IncP-1plasasmid RK2特异性基因korB)和ARGs四环素类 (tetM)，大环内酯类 (ermB)，磺酰胺类 (sul1和sul2)，超广谱β-内酰胺酶 (blaCTX-M)，和流感喹诺酮类 (qnrS) 的qPCR参照细菌rpoB基因(2^C_TrpoB ^− CT_target)。处于相似的相对水平基因被放在相同的面板中。误差条表示qPCR检测的三次重复。

适当剂量的微曝气可以改善常温下黑水的厌氧消化。厌氧序批式反应器采用不同的氧气剂量 (0、5、10、50和150 mg g⁻¹ COD _feed)。不同的微曝气剂量导致古细菌和细菌群落的显著差异 (p < 0.05)。群落差异 (β-多样性) 和反应器性能差异表明形成了不同的微生物生态位，即低氧剂量生态位 (0、5和10 mg g⁻¹ COD _feed) 和高氧剂量生态位 (50和150 mg g⁻¹ COD _feed)。低氧剂量生态位(0-10mg g⁻¹COD _feed) 有利于水解和产甲烷作用，而高氧剂量生态位 (50-150 mg g⁻¹ COD _feed) 导致VFA积累。利用LEfSe分析揭示了这两个生态位中差异标记微生物。厌氧共生菌 (如互营单胞菌属（Syntrophomonas）) 和某些产甲烷菌 (甲烷细菌属（Methanobacterium）, 甲烷绳菌属（Methanolinea）和甲烷丝菌属（Methanosaeta）) 在低氧剂量生态位中富集。兼性厌氧细菌和好氧细菌是高氧剂量生态位的标志 (如伊格纳菌目（Ignavibacteriales），阴沟杆菌目（Cloacamonales）和红环菌目（Rhodocyclales）)。由于黑水中可能含有对ARGs起促进作用的物质，黑水和反应器中的ARGs和相关MGEs相对于细菌总数进行了定量。在低氧剂量生态位样品中，所测ARGs ( tetM、ermB、sul1、sul2、blaCTX-M) 的出现率较高，可能是由于较高的MGEs (intI1和korB) 和有区别的微生物群落组成。微曝气在污水处理中的应用受氧气用量的影响很大，因为它决定了微生物群落的生态位和ARG的流行。总的来说，这项研究强调了向厌氧消化系统输入适当的氧气有助于管理反应器性能和ARG水平，这为未来的厌氧消化应用提供了一种策略。

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