编译：白羽，编辑：小菌菌、江舜尧。

原创微文，欢迎转发转载。

1.背景

这篇综述分五个部分进行了阐述。首先是对植物和微生物之间的不同联系以及它们的生物学功能的描述，并强调了改进其自然历史和生物多样性特征的方式。植物微生物群落具有多样性，其相互作用包括地面相互作用及地下相互作用。植物微生物能多方式调节物种对气候压力源的抵抗力与复原力的反应。但成对的植物-微生物相互作用通常跨越一个连续的结果，从有益到寄生，以及一系列的专业化，从专性到兼性。且植物-微生物联合的多样性和功能还有很多事情要去发现，研究表明，完整的植物微生物-在根，叶，茎和种子-可能揭示新的微生物生物多样性，告知植物组织室之间的微生物重叠。微生物生物多样性的发现大大超过了对植物-微生物相互作用中功能的理解，越来越多的证据表明，微生物之间的相互作用将是了解植物全部微生物的最终结果的关键。因此，将气候变化的微生物-微生物相互作用网络与改变的功能联系起来是一个重要的研究目标。

2.  建立植物-微生物相互作用的层次响应框架：气候变化如何破坏时空尺度上的植物-微生物相互作用。

气候干扰可以通过一系列分级事件影响植物和微生物。因此，我们扩展了层次响应框架(HRF)，以包括植物微生物群以及植物-植物、植物-互生者和植物-敌对者在地上和地下的相互作用（图1）。该框架将对气候干扰的反应组织成三个时空尺度：个人、人口或社区。首先，在最小的尺度上，个体有机体通过生理、行为或物候变化来响应气候，这些变化反映了它们对气候变量的敏感性（图1.a）。气候变化可以通过随着潜在的环境条件在特定的植物-微生物对下发生变化这些个体尺度反应的大小或方向来创建环境依赖性（图2.a）。第二，随着时间的推移，这些个体对气候的反应在物种之间产生了适应度差异，通过改变种群增长率来重新排序它们在群落中的相对丰度。在层次结构的种群规模上，种群丰度的这种变化会导致植物对和微生物之间的时间不匹配（图2.b），在此，相同的物种被保留在群落中，但它们的相互作用在时间上被抵消，从而破坏了植物-微生物的相互作用。第三，在群落最大的时空尺度上，气候对物种丰度的影响最终导致物种损失或成功迁移，改变群落的演替。潜在的群落水平变化如图1c所示，应用于植物-微生物相互作用，该群落响应尺度包括当物种分布随气候变化时在空间中丢失或获得的相互作用（图2.c）。为了将HRF扩展到植物-微生物相互作用，我们首先描述了与植物及其微生物最相关的气候干扰类型，然后我们提供了每个时空尺度上的干扰示例。气候干扰可以改变给定的植物-微生物相互作用的结果，从而使同一伙伴物种之间的关联根据气候背景沿互生-寄生连续体移动（图2.a）互生中，如果奖励变得更昂贵，甚至不可能，在气候压力下，合作伙伴将减少贸易投资，使联合成为寄生，退化，或失去。这些影响可能是由生物生理学中限制交换资源的质量、数量或类型的反应引起的（图1.a）。即使在新的气候下，奖励在质量和数量上保持不变，它们对接受物种的价值（汇率）也可能不会保持稳定。最终，当气候导致物种流失或迁移时(图1.c)，就会出现新的互动机会。另外，气候干扰可能会造成植物和微生物之间的时间不匹配，从而延长或减少相互作用的时间周期。生物活动的时间往往取决于环境线索，其中许多线索随着气候变化而变化。如果植物和微生物在它们所响应的线索类型、它们对这些线索的敏感性或它们对气候线索的物候反应的大小有所不同，这些反应可能会改变在HRF种群规模的给定时间点相互作用的个体数量(图1.b)，即使这两种物种仍然存在于当地社区。气候干扰造成的时间不匹配包括了由物候变化引起的时间不匹配、植物微生物反馈引起的时间不匹配、及进化尺度上的时间不匹配。气候干扰也可能会在植物和微生物之间造成空间不匹配，在HRF的最大时空尺度上涉及丢失或新的关联（图1.c和图2.c）。可能体现在以下几种方式：

第一，物种对相同气候变量的敏感性可能会有差异；一个物种可能在一个新的栖息地生存，但另一个物种可能不会；

第二，植物和微生物可能对不同的气候变量作出反应，然后在空间上抵消它们随着气候变化而相互作用的能力。植物可能跟踪变暖的气温，而根微生物则跟踪土壤水分。 

第三，物种可以对相同的气候变量作出反应，但在扩散能力上存在差异，影响迁移距离。

图1 植物-微生物相互作用的气候破坏路径的层次响应框架概念图

图2 气候变化可以通过多种方式改变植物与微生物的相互作用

3.  解决三个挑战，将HRF应用于植物-微生物相互作用的研究。

挑战一：将植物的反应与其复杂的微生物群脱钩。复杂的微生物群使气候对植物的直接影响与其常驻微生物介导的影响脱钩的能力复杂化。许多气候实验报告了HRF每个阶段的植物反应，包括个体植物生理或物候的变化(图1.a)、植物物种丰度的重新排序(图1.b)和生态系统规模初级生产减少。重新调查研究还记录了物种范围(图1c)在与气候变化相一致的海拔和纬度梯度上的变化。然而，目前尚不清楚迄今为止报告的植物反应有多少被微生物缓冲或加剧。这需要结合微生物群落的操控来改变气候的实验。我们建议对这一脱钩挑战采取双管齐下的办法： 首先，将微生物添加到无菌植物中的实验可以自下而上地测试协同作用。第二，抑制特定协会的实验可以对微生物相互作用采取敲除的方法。

挑战二：将微生物的反应连接到分级响应框架的各个阶段。与已知的植物相比，知道气候干扰如何直接影响植物相关微生物的层次反应的人更少（图1）。在气候实验中，干扰明显改变了整个微生物群落的微生物活性(图1.a)和生物量(图1.b)。然而，将微生物物种的个体反应与群落结构的变化联系起来仍然是技术上的挑战，因为无法可视化和跟踪植物组织或田间土壤中的单个微生物。此外，对微生物物候学(图1.a)或演替(图1.c)知之甚少，因为大多数微生物研究使用环境测序或其他方法及时拍摄单一的快照。然而，土壤微生物对气候变量的反应确实存在一些时间序列数据，填补关于单个植物相关微生物物种气候耐受性的知识空白将是至关重要的。为此，从植物对气候的反应中分离出气候对植物相关微生物的直接影响是具有挑战性的，但也是可能的。

挑战三：整合气候干扰的间接途径。气候干扰可能通过改变其他类型的周围生物相互作用间接影响植物-微生物相互作用。与气候的直接影响一样，这些间接干扰代表了整个时空层次的研究进展的一个丰富领域，从短期生理和代谢变化到物种重新排序，再到大规模物种的损失或获得（图1）。在高压气候下，植物-植物的相互作用可能会在竞争和促进之间发生变化，进而影响到微生物。相反，在气候变化下，微生物可以改变植物与植物之间的相互作用。重新排序植物物种丰度的气候可以通过宿主特异性微生物的变化间接影响微生物动力学。微生物-微生物相互作用可以响应气候干扰，然后改变微生物与植物的相互作用。植物-敌对者和植物-互生者的气候变化(图1.a)也可能与植物-微生物相互作用级联。

4.植物-微生物相互作用如何影响对气候干扰的抵抗力

我们开发了一种新的图形和统计方法来帮助理解这一点。我们的图形模型说明了植物-微生物相互作用如何改变气候敏感性函数的形状（图3)，该函数绘制了适应度(或人口增长）与气候变量的关系图。在第一种机制中，相互作用将适应度峰（最佳)移动到一个新的值(见图3中的黄色曲线），在第二种机制中，通过扩大气候条件范围，相互作用不改变最优适应度的情况下缓冲了一个配对的适应度（见图3中的红色曲线）。另外可以帮助填补了解物种气候敏感性空白有几种方法。首先，使用基于回归的设计操纵气候的实验将改善对这两种抵抗机制的相对重要性的定量推断（图3）。第二，研究填补空白的植物微生物共同协会，可以提高对植物微生物群落最终效应的理解。第三，对微生物网络的研究，特别是活性分类群的研究，可以通过将微生物群结构与功能联系起来来提高知识。最后，虽然微生物对植物抗性的调解一直是一个主要的焦点，但植物也可能帮助微生物在个体响应尺度上抵抗气候变化，从而减缓相对于自由生活的微生物组合的重新排序、物种损失或迁移的速度（图1）。

图3 假设气候敏感性函数的热响应曲线说明伙伴(微生物或植物)适合度作为温度的函数

此外，在HRF的个体阶段，更好地理解微生物性状可能有助于概括植物-微生物相互作用何时和多少影响对气候干扰的抵抗力。努力为微生物建立性状数据库，或基于系统发育的细菌预测，通过汇总性状、生活史和营养信息，可以预测它们对气候的敏感性。环境梯度的物种水平性状平均值与完全性状分布具有很高的将种群规模和群落变化与功能角色联系起来潜力，解决了将HRF应用于植物-微生物相互作用的挑战二。虽然基于实验室的微生物性状测量不能捕获居住在植物或其附近的非生物缓冲，但这种直接测量微生物对气候变量反应的方法(包括功能变化的RNA测序)将解决去耦植物和微生物对气候的直接反应的挑战一。这些信息还将有助于解释涉及复杂社区的实地气候实验的结果。最后，转录方法可以通过同时表征微生物及其宿主植物的许多功能基因表达的变化来提供洞察力，并将在实地气候变化实验中特别有价值。

气候敏感性函数的非线性形状产生有益的、昂贵的或中性的预测（图3和图4），我们开发了一种统计方法来估计这些形状。当敏感性函数为线性时，仅增加气候方差不应改变生态结果(图4a)。然而，当敏感性函数在观测气候范围内是非线性的时，即使平均气候不发生变化，气候方差的增加也会改变长期的生态结果。凹函数(图4b)导致方差增加的最终成本，因为气候变量的小值（例如干旱）导致适应度的大幅度下降并不与在气候变量的大值下适应度的微小增加抵消。如果营养物质在极端潮湿时成为适应能力的最大限制因素，则可能会出现凹陷功能。相反凸函数(图4c)产生了增加方差的最终收益，因为气候变量（例如干旱)的小值只导致适应度的小下降，而大值(例如洪水）则导致大的增加。如果函数在观测到的气候范围内发生变化(图4d)，那么气候变化的增加可能因为均值和方差相互作用会根据气候平均值产生正或负的影响。在微生物合成中，非线性方向随降雨操纵的大小而翻转。在极端干扰下，微生物生物量对干旱比极端湿润更敏感。建议增加气候方差（凹函数)的成本和气候均值与气候方差之间相互作用的潜力(图4）。植物和微生物对HRF所有阶段气候变化的不同反应可以通过时间或空间不匹配来减弱它们的相互作用。

图4 气候敏感性函数，其中生态反应(如，适应性，人口增长)对气候变量(如，降雨量)取决于非线性关系的形状。

5.  植物-微生物相互作用如何改变气候干扰后的复原力。

植物-微生物相互作用可能会改变气候干扰后生态恢复的速度。首先对植物-微生物相互作用在从气候干扰中恢复中的作用的完整理解必须考虑到植物和微生物种群的当代进化变化。其次在子网结构上不同的微生物协会可能对复原力有不同的贡献，因此在气候变化期间和之后比较各协会之间的网络结构是有用的。将C：N：P的化学计量比恢复到植物微生物相互作用的早分裂水平也可能会加快生态系统的恢复。另外高物种多样性和多样的相互作用结果（互生和寄生）可能增强对气候变化的复原力和抵抗力，最后，在气候敏感性函数（图3和图4）中捕捉到的物种在应对气候的活动时间上的异步也可能促进复原力的变化。

你可能还喜欢

1. 2019年度回顾 | 微生态环境微生物类微文大合辑
   

2. 2019年度回顾 | 微生态人体/动物微生物类微文大合辑

3. 2019年度回顾 | 技术贴合辑大放送
   

微生态科研学术群期待与您交流更多微生态科研问题

（联系微生态老师即可申请入群）。

了解更多菌群知识，请关注“微生态”。

阅读原文

微信扫一扫
关注该公众号