不同膳食对一种平甲蛛Loxosceles laeta 生长发育的影响

摘要

    把单个卵袋中孵化出的幼蛛分成两组，分别进行2种两种不同的喂食处理：一组喂食不同的果蝇、黄粉虫和大约喂食十次多种昆虫（多元膳食组），另一组只喂食仅果蝇和黄粉虫（单一膳食组）。单一膳食的蜘蛛的成熟前死亡率(61%)大约是多元膳食蜘蛛(21%)的三倍。那些多元膳食的蜘蛛比单一膳食的蜘蛛蜕皮次数更少，更早发育成熟，但成年后寿命更长，总寿命也更长。它们也比那些单一膳食的蜘蛛体型更大。两组蜘蛛显示出相似的生存曲线，但不包括单一膳食组的初期，这组第一年的幼蛛死亡率为50%，集中在成熟前蜕皮过程中死亡。此后，单一膳食组与多元膳食组一样，存活曲线都是A型。因此，这种蜘蛛甚至可能所有种类的蜘蛛的膳食都应该包括多样的昆虫，以接近最佳的生长条件。

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简介

    在室内蜘蛛通常用果蝇和黄粉虫等极少种类的猎物饲养，本研究是为了确定这种蜘蛛在单一膳食（仅喂食果蝇和黄粉虫幼虫)的条件下能否成功完成生活史。虽然这种名为Loxosceles Laeta的蜘蛛的活动范围在南美洲，但这项研究是在南加州地区生活了一段未知时间（肯定有好多年了）的种群中的个体中进行的。它们在那里和世界其他地方都有很好的繁衍生存(Gertsch and Ennik 1983)。

实验方法

    饲养从一个卵袋中孵化出的约130只蜘蛛幼蛛，并一直持续到死亡。用于获取幼蛛的雌性亲本于1969年6月在洛杉矶圣加布里埃尔山谷的马德雷山脉采集。她未成熟，在7月12日蜕皮，11月1日再次蜕皮并成熟。她与一只同种雄性蜘蛛交配，这只雄蛛在1969年7月被抓获时还未成熟，他于当年10月8日蜕皮成熟。1970年5月1日这一对蜘蛛终于交配成功，并于1970年6月4日产下卵囊。幼蛛在7月27日孵化出来。所有蜘蛛都是单独饲养在塑料瓶子里(幼蛛约40 cm³的管子，高龄期幼蛛和成蛛约80 cm³)，并有严密的盖子。没有给这些蜘蛛喂水，除了喂食，很少会摘下盖子。瓶子里的水蒸气可能很少(没有测试)，因为房间湿度很低，通常在10%到20%左右，几乎没有超过30%。这些蜘蛛被放在室温下，温度从15°C到20°C不等，可能与它们居住的房子里的栖息地相似。蜘蛛生活的瓶子被储存在实验室的橱柜里的同一个架子上，或者后来，当我搬到圣达菲的时候，蜘蛛饲养在我的房子里，那里的环境条件与之前没有太大的不同。每隔两到三周不定期，两组中的每只蜘蛛都会同时喂食等量的食物。

    其中一组50个蜘蛛属于多元膳食组，在蜘蛛很小的时候喂食果蝇，黑腹果蝇(大多是翅膀退化的突变体，残翅型)，当它们较大的时候喂食黄粉虫(Tenebrio Molitor)的幼虫。此外，它们一生中大约有十次喂食是由各种昆虫组成的(通过扫网扫过野外植被获得的多种昆虫的混合物，由苍蝇、臭虫和其他几个目的昆虫组成)。

    另一组80只蜘蛛属于单一喂食组，只喂食果蝇和黄粉虫。三只蜘蛛在喂食时被意外杀死，因此每组最终的总数分别为48只（多元膳食组）和79只（单一膳食组）。两组蜘蛛数量虽然不相等，但对数据结果的分析并不重要，因为这些数量的蜘蛛足以证明喂食处理对蜘蛛的生活史影响的差异。蜘蛛的性别、大小和任何其他变量在两组中都是随机分布。蜘蛛何时进食，何时蜕皮，何时成熟，以及每次每个蜘蛛的头胸甲宽（用来表征蜘蛛的大小）都被记录了下来。表中显示了摘要（Table1）。

    在那些活着的蜘蛛达到成熟期(两到三年)后大约一年多的时间，我没有把它们保存（其实就是用酒精浸泡蜘蛛作为标本）起来，而是停止像以前那样喂养蜘蛛。虽然这项研究的最后一部分不在我最初的计划中，但最后它们成为了结果的重要组成部分。在两年半的时间里(1973年12月至1976年7月22日)，我不定期地(三到十个月)喂食了4次蜘蛛，每次仅喂食了一只黄粉虫。7月22日之后，我完全不再喂它们了（进入饥饿阶段）。到那时，只有23只雌蛛还活着，没有雄蛛活着。14只多元膳食组雌蛛耐饥饿实验的一些结果已经发表(Lowrie，1980)。这份报告增加了9只单一膳食组雌蛛耐饥饿阶段的生长结果。

结果与讨论

寿命和生长

    实验中总共研究考察直到死亡的127只蜘蛛幼蛛中，在多元膳食组，21%(48只中的10只)在不同的时间死亡，通常是在发生在成熟前的蜕皮过程中。这一组蜘蛛（其实是成熟前死亡的蜘蛛）的平均寿命为236 天，范围为166.5至306.3天(95%置信区间)。在79只单一膳食的蜘蛛中，61%(79只中的48只)的蜘蛛在成熟前死亡。在未成熟阶段的总共75次喂食中，多元膳食组也只喂食了两次杂虫（miscellaneous insects）。单一膳食组蜘蛛的平均寿命为324天，范围从297天到351天(95%的置信区间)，比多元膳食的蜘蛛长近50%。在这两组蜘蛛中，单一膳食组的蜘蛛死亡数明显高于多元膳食组的蜘蛛(P<0.01)。

成蛛的寿命

    雄性(Table1)的寿命明显短于雌性(Table2)。这两组不同喂食的蜘蛛，在第一只雌蛛死亡时，几乎所有的雄蛛都死了。Table1和Table2的数据显示(95%置信区别)，单一膳食的雄蛛存活时间(平均1132天)比多元膳食的雄蛛(平均1417天)短。单一膳食的雌蛛寿命(平均1844天)比多元膳食的雌蛛(平均2507天)短。t检验证实了两者之间差异显著(Table1和Table2)。

    虽然雌蛛成熟所需的时间只是略短于雄蛛(762天，多元膳食；雄蛛819天)，但她们成年后的寿命几乎是雄蛛的三倍(雄蛛598天，雌蛛1745天)。Galiano(1967)饲养Loxosceles（平甲蛛）到成熟期，雌性平均316天，雄性406.5天。Galiano and Hall (1973)的进一步针对该类蜘蛛的生命周期研究表明，成熟的时间比她1967年的研究略长：雌蛛为328.5天，雄蛛为454.7天。同样，成熟后寿命和总寿命也是如此。他们雌性的数据显示，未交配雌蛛成熟后寿命为1547.4天，总寿命为1893.8天，而未交配的雄性寿命分别为640.9天和1155.4天。这些数据显示，他们的蜘蛛的寿命一直比我的短，而且可能有显著差异。

    与加州的标本（就是作者采集的蜘蛛）相比，阿根廷标本（Galiano所使用）的成熟时间如此之短，我无法解释。可能的解释是，这个加州种群是一个不同的种群，在不同的地方生活了一段未知的时间，它可能进化出了不同的生长特征。饲养条件(温度、湿度、喂食频率和猎物类型等)可能多少有些不同，可能是造成这些差异的原因。

    在绝对饥饿期间，单一膳食的雌蛛寿命仅为多元膳食的雌蛛的一半(244天对453天)。两个样本间差异极显著(P<0.01)。生存曲线(图1)显示了多元膳食的蜘蛛的生长曲线是是符合Allee等提出的A型曲线(1949，第300页)；就是指生命周期的起初死亡率最低，然后在生命周期快结束时短时间内大量死亡。然而，那些单一膳食的蜘蛛的初始死亡率更符合C型曲线，在曲线的第一部分，初始死亡率很高。然而，在成熟之后，它很好地拟合了A型曲线。可以注意到，在这项研究中，蜘蛛的寿命可能比野生种群的寿命更长，因为蜘蛛是饲养在封闭的瓶子里，所以捕食和寄生这些情况不会发生，也就更不可能影响到蜘蛛寿命了。此外，食物是直接获得，而且可能比在野外吃的要多。

成熟所需的蜕皮次数和大小的差异

那些生活在单一膳食条件下的蜘蛛发育成熟所需的平均蜕皮数量略多，但有显著差异。雌雄蛛从孵化后记录到的的实际蜕皮数虽然相近，但在统计学上差异显著(P<0.02)。结论是，那些单一膳食的蜘蛛成熟较慢，平均到成年期大约要多蜕皮1次。Galiano(1967)的蜘蛛标本显示了相同的蜕皮次数区间（range of number of molts）。

头胸甲宽度是用来衡量蜘蛛大小的，因为Hagstrum(1971)表明，即使在蜕皮间期的不同时间点测量头胸甲宽度，头胸甲宽度上也没有显著变化（蜘蛛头胸甲比较坚韧，不易变形）。多元膳食的雌性平均头胸甲宽度比单一膳食的雌性大10%左右。在雄蛛中，这一增幅仅略高于5%。多元膳食组与单一膳食组蜘蛛头胸甲宽差异显著(雌蛛P<0.05，雄蛛P<0.02)。那些“吃得很好”、多元膳食的个体能稳定地长得更大。这可能是意料之中的，因为膳食营养更好，动物能生长的更好是动物界的普遍情况。

总结

    为什么那些多元膳食的幼蛛比单一食物的幼蛛最开始的阶段死亡得更早，这一点还没有确定。这可能与幼蛛历期较长有关，幼蛛历期长蜕皮次数较多，这通常是蜘蛛死亡发生的关键期（蜘蛛往往是卡蜕皮死亡）。尽管多元膳食那一组幼蛛的食物多种多样，但在此期间，它们在50到75次喂食中也只有两次喂食杂虫。同样，与单一膳食的蜘蛛相比，多元膳食的蜘蛛蜕皮更少，成熟更早，成熟后寿命更长（lived longer as adults），整个寿命也更长。多元膳食的成年蜘蛛体型更大，多元膳食的饥饿成年蜘蛛的寿命几乎是单一膳食的成熟蜘蛛的两倍（这里比较的应该是禁食之后的寿命）。

    基本的结论似乎很清楚，在这个物种中，多元膳食组，尽管只喂食了几次杂虫，但与只吃黄粉虫和果蝇的单一喂食组相比，多元膳食是更好、更健康、可能更充足的膳食。在任何涉及饲养或维持Loxosceles Laeta，可能还有其他Loxoseles属的蜘蛛，甚至任何种类的蜘蛛的实验中，都应该提供多样化的膳食，以确保所有必需的营养都存在。根据Brues(1946)，Patton(1963)和Wigglesworth(1947)的说法，这些结果似乎符合膳食预期，因为大多数昆虫（注意蜘蛛不属于昆虫）的膳食必须含有一定的碳水化合物、脂肪、蛋白质、维生素、矿物质等(含量随昆虫而异)，蜘蛛在这方面不会有什么不同。

参考文献

Allee, W. C., A. Emerson, O. Park, T. Park and K. P. Schmidt. 1949 . Principles of Animal Ecology. W. B. Saunders, Philadelphia, Pa., 837 pp .

Brues, C. T. 1946. Insect Dietary. Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass., 466 pp.

Galiano, M. E. 1967. Ciclo biologicoy desarrollo de Loxosceles laeta (Nicolet, 1849). Acta Zool . Lilloana, 23:432-464 .

Galiano, M. E. and M . Hall. 1973. Datos adicionales sobre el ciclo vital de Loxosceles laeta. Physis, 32(85):277-288 .

Gertsch, W. J. and F. Ennik. 1983. The spider genus Loxosceles in North America, Central America , and the West Indies (Araneae; Loxoscelidae). Bull. American Mus. Nat. Hist., 175(3):263-360 .

Hagstrum, D. W. 1971. Carapace width as a tool for evaluating the rate of development of spiders i n the laboratory and the field. Ann. Entomol. Soc. Amer., 64(4):757-760 .

Lowrie, D. C. 1980. Starvation longevity of Loxosceles laeta(Nicolet) (Araneae). Entomol. News, 91(4):130-132 .

Patton, R. L. 1963. Introductory Insect Physiology. W. B. Saunders Co., Philadelphia, Pa., 245 pp .

Wigglesworth, V. B. 1947. The Principles of Insect Physiology. Methuen & Co., Ltd., London, 434 pp.

Lowrie, D.C., 1987. Effects of diet on the development of Loxosceles laeta (Nicolet)(Araneae, Loxoscelidae). Journal of Arachnology, 303-308. 翻译参考的文章

评论

    作者从1969年采集亲本蜘蛛，但亲本雌雄蛛这一对直到当年年底才全部成熟，正确的做法应该是直接采集野外成熟雌蛛，蜘蛛的雌蛛在野外一般都交配过了。1970年5月1日，这一对雌雄蛛终于交配成功，1个月后产卵袋，再1个多月后幼蛛孵化出来，然后分配到2个喂食处理中。但非常奇怪的是，作者尽然声称从来没给蜘蛛喂过水，水对蜘蛛来说生存也是是非常重要了，没有水蜘蛛室内饲养一般很难存活超过2个月，然而作者的确开始了长达8年的蜘蛛饲养过程，准确的说，最开始的2年多，作者每隔2到3周喂食一次，大概1年多的时候，除去死掉的蜘蛛，剩下所有的蜘蛛全部成熟，然后作者保持喂食节律大概1年。但是蜘蛛依然很多还没自然死亡，在之后两年半的时间里(1973年12月至1976年7月22日)，作者又不定期地(三到十个月)喂食了4次，但是每次仅喂食了一只黄粉虫，也就是在这2年半的时间内，每只蜘蛛仅仅取食了4只黄粉虫，到了1976年7月22日之后，作者并再也没有喂它们了，大概到1977年10月全部的蜘蛛死亡。 1984年论文投稿美国蛛形学报《Journal of Arachnology》，1987年论文修订随后接收。 作者从1969年开始采集蜘蛛，直到论文1987发表，时间跨度达18年，中间作者搬家过一次。作者饲养蜘蛛和发表论文的坚韧精神还是非常值得肯定的。

心语

    然而这么漫长的蜘蛛饲养时间，对于中国学生来说是难以想象的。而且Journal of Arachnology虽然这个杂志在蜘蛛界还算比较有名，但最近才从SCI4区升到3区，影响因子只有1.1，这么低分放在现在是无法生存下去的。饲养蜘蛛的确是一件十分辛苦的事情，我曾在2017年饲养过800多只草间钻头蛛幼蛛，然而最终能发育成熟的却挺少，其中雄蛛又比雌蛛少。蜘蛛的存活与否，很大程度上取决于先天之本，“肾虚”的蜘蛛自然难以存活，繁殖后代更是渺茫（雌蛛产卵少，卵不孵化）。用中医的理论，其实可以较好地解释蜘蛛在室内饲养遇到的生存繁殖的复杂情况，但这无法被认同。

    受到疫情的影响，有很多同学的蜘蛛恐怕已经完蛋，它们恐怕很难像上文中提到的蜘蛛能耐旱耐饿那么久。同时由于人类活动给蜘蛛生境带来了极大破坏，现在野外蜘蛛越来越少，采集蜘蛛一年更比一年难。蜘蛛作为农田生态系统中害虫的重要天敌，对其应该予以保护。

    我自2013年（研二）开始研究蜘蛛，主要研究蜘蛛营养spider nutrition，惭愧的是，截止目前为止还没能以第一作者在SCI期刊上正常发表论文。特意在科学网博客上放上一篇翻译自国外学者的饲养蜘蛛的论文，介绍国外学者Lowrie的一次旷日持久的饲养蜘蛛的经历。这即是对蜘蛛饲养和生活史观察知识的科普，也作为自勉，或可共勉之。