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音乐起源之谜(七)——节奏适应是食物和性的前提 精选

已有 11942 次阅读 2015-5-15 09:44 |个人分类:音乐、舞蹈和语言的起源|系统分类:科研笔记| 节奏, 奖赏, 情绪, 音乐, 舞蹈

音乐起源之谜(七)

——节奏适应是食物和性的前提

前言:音乐和舞蹈统一于“节奏运动”,因此,对音乐起源的研究,可以转化为对人类欣赏和制造节奏的研究。本节提出假说认为,动物对内外环境中节奏事件的适应,是觅食和求偶的前提,是生存和繁衍的基础,动物因此进化出一套“节奏相关的奖赏和情绪系统”。该系统使得内外节奏能被动物感知、制造和同步化,也是动物欣赏节奏和渴望节奏的原因。

音乐和舞蹈统一于“节奏运动”,人类对音乐和舞蹈的欣赏,其本质是对节奏运动的欣赏。欣赏即审美,从生物学的角度来说,“美”的东西一般是对生存和繁衍有利的。春天的繁花美,因为繁花预示着秋天的硕果;丰满婀娜的身材美,因为这样的身材预示着优秀的生殖能力。那么节奏运动跟生存和繁衍有什么关系?自然界充满了各种节奏,我认为生物对各种节奏的适应是生存和繁殖的基础;于是提出假说认为,动物在对内外环境节奏的适应过程中,进化出了一套“节奏相关的奖赏和情绪(rhythm-related reward and emotionRRRE)系统”。RRRE系统使得动物能够对内外节奏事件进行感知(perception)、制造(production)和同步化(synchronization),这一系列活动也给动物带来快感,并影响动物的情绪。

充满节奏的内外环境

 “天地玄黄,宇宙洪荒。日月盈昃,辰宿列张。寒来暑往,秋收冬藏。闰余成岁,律吕调阳。”这是《千字文》的开篇几句,可谓微言大义,寥寥数语概括的尽是天地运行之道。自然界,从日月经天、江河行地,到一草一木、一花一叶,无不蕴含着众多节奏和规律。太阳系九大行星各有运行节奏,地球对太阳的公转,造就了寒来暑往的四季交替节奏(图1A);地球有规律的自转,造就了日升月落的昼夜更替节奏(图1B);月球引力和大气风力,造就了江河湖海潮涨潮落、波起浪伏的节奏(图1C);风吹树动、鸟去枝摇,造就了森林和树木婆娑摇曳的节奏(图1D)。

1. 自然节奏和生物节奏。A. 太阳系九大行星的运行节奏;B. 太阳东升西落的昼夜交替节奏;C. 海洋、湖泊等潮涨潮落、波涛起伏的水体运动节奏;D. 风吹树动、鸟去枝摇的树木运动节奏;E. 动物的心跳、呼吸等节奏。(图片来源:网络)。

各种各样的节奏不只存在于外部自然环境,同时存在于动物的内部生理环境。在脊椎动物胚胎发育的过程中,最早出现的功能器官是心脏 (Moorman et al., 2003),以人类胚胎为例,仅仅在精卵结合后的第22天,胎心就开始搏动,从此心跳的节奏与我们相伴终身(图1E)。类似的,从我们出生后第一次吸入空气开始,呼吸的节奏也将伴随我们一生。

动物对内外节奏的适应

人与动物立于天地之间,无时无刻不面对着,并适应着来自内外环境的节奏。春种秋收、秋收冬藏的农耕节奏,是人类对四季节奏的适应;日出而作、日落而息,昼出夜伏或昼伏夜出,是人和动物对昼夜节奏的适应。动物对环境的适应行为,在漫长的进化过程中,逐渐在遗传水平得到巩固和延续,所以获得相应的基因基础。比如动物的昼夜节律(circadian rhythms)由生物钟(circadian clock)决定 (Vitaterna et al., 2001; Rutter et al., 2002),而生物钟又由相应的基因控制 (Du Toit, 2015)。生物钟的存在,是动物对自然的适应。在一昼夜的24小时里,人体的血压、体温等生理指标,会随着时间的变化而做出相应的节律性调整(图2)。顺应昼夜节律的生活方式有益于生命健康;反之,违背昼夜节律的生活方式,对身体和精神都会带来负面影响 (Vitaterna et al., 2001)

2. 人体的生理节律是对自然昼夜节律的适应。图片来源:维基百科Circadian rhythm词条,王天燕翻译。

除了适应自然规律等宏观节奏,动物还需要适应直接对自身造成影响的微观节奏。诸如水体、天空和树木这样的弹性支撑(flexible supports)环境,在自然力(风和潮汐)和生物力(动物活动)的作用下富含节奏运动 (Wang, 2015)。在漫长的生物进化史上,动物,尤其是水生和树栖动物,在学会觅食、捕猎和求偶之前,必须适应其生活的弹性支撑环境,因为来自环境的节奏运动会切实影响到动物的行动。可以预见,在海里游动的鱼类(图3A),在树上攀爬的灵长类(图3B),在天空飞翔的鸟类(图3C),无时无刻不面临着来自水流涌动、树木摇晃和气流动荡的影响。如果它们连自己的生活环境都不能适应,谈何生存与繁衍?所以,动物需要适应弹性支撑环境 (Vila et al., 2008; Thorpe et al., 2009; Shepard et al.,2013) 

3. 动物对环境节奏的适应。以水体、树木和天空作为生存环境的动物(ABC),比如鲸鱼、猴子和鸟类,需要适应来自环境中的节奏性外力。当这些动物在节奏环境中捕猎或被捕猎时,除了适应来自环境的节奏,还需要对对方的节奏运动采取即时应变。可见,对外部节奏的适应,是动物生存和繁衍的前提。(图片来源:网络)。

除了适应弹性支撑环境,海陆空的动物都面临着一个共同的问题:在捕猎或逃避敌害时,需要对对方的运动模式作出精确的预判和及时的应对。虎鲸和海狮(图3D),美洲豹和猴子(图3E),秃鹰和椋鸟(图3F),在捕猎与被捕猎的生存斗争中,动物除了需要有高超的运动技能以适应弹性支撑环境,还需要随时调整运动速度和方向以成功捕猎,或者成功逃脱敌害。动物的心跳、呼吸有节奏,神经的动作和静息有节奏,肌肉的收缩和舒张也有节奏。在生与死的生存斗争中,较量的双方只有以最高的效率、最快的速度协调好自身、对方和环境三者的运动节奏,才有可能胜出。胜利者的基因得到延续,败北者的基因被淘汰。长此以往,自然选择使得所有动物感知、决策和输出节奏运动的能力越来越强,这些能力被写在基因里世代传袭。

性支撑节奏的感觉运动同步化(SMS-RFS

生物以内在节奏(自身节奏)同步于外在节奏的现象称为“协同(entrainment)” (Merker et al., 2009; McAuley, 2010; Phillips-Silver etal., 2010);当这种内在节奏是肢体运动时,这一现象又特别地称作“感觉运动同步化(sensorimotor synchronizationSMS(Repp and Su, 2013)。我们随着音乐节奏打拍子就是SMS的一个例子。

当动物在弹性支撑环境活动时,弹性支撑的节奏运动会对动物施加作用力,而动物的运动同时也反过来对弹性支撑施加作用力,二者之间互相影响。可以预见,动物要在弹性支撑上行动自如,需要处理好几方面的问题。第一,感知弹性支撑的力度、速度、方向等运动状态;第二,感知自身的呼吸、心跳、肌肉、骨骼等所处的状态;第三,对两者的下一步运动状态作出预测,并为自己的下一步行动设计出一套最优的运动模式;第四,精确地实施计划好的下一步动作,同时依次重复以上各步,为再下一个动作做准备。我认为动物和弹性支撑的运动都富有节奏,并且二者之间的节奏彼此同步作用,像锁与钥匙。我将其定义为“对弹性支撑节奏的感觉运动同步化(sensorimotor synchronization to rhythms of flexible supportsSMS-RFS)” (Wang, 2015)

4. 猩猩利用枝条的摇摆降低行动的能耗。A. 猩猩在枝条间穿梭,图片来源:网络。B. 假如一只猩猩在树干的P点,h是从地面到P点的高度,d是猩猩能够触及另一枝干时P点需要达到的距离 (Thorpe et al., 2007)。当灵长类在树木间穿越较大的空隙时,它们会有节奏地给枝条施加外力,使枝条摇摆的幅度逐渐达到d,从而顺利穿越到另一枝条。

那么SMS-RFS的生物学意义何在呢?我认为SMS-RFS的生物学意义至少有两方面:一是提高运动效率,二是降低运动能耗。效率自不必说,用最短的时间完成一项给定的任务,或者用相同的时间完成最多的任务,对动物的生存竞争至关重要。从能量的角度来看,动物一直在追求最低的运动能耗(the minimum cost of transportCOTmin),COTmin对动物的生存竞争同样至关重要 (Shepard et al., 2013)。比如,黑猩猩(Pongo abelii)在穿越树冠之间的空隙时,会有节奏地摇晃树干(图4),使树干的摇晃幅度逐渐增加,最终达到足以穿越到另一树干或树枝的程度 (Thorpe et al., 2007)。猩猩这一策略,在效率上远高于它们爬下这棵树,再爬上另一棵树的效率;在能耗上也远低于它们走下这棵树,再爬上另一棵树所付出的能耗。

对其它节奏的协同或感觉运动同步化E/S-OR

如前所述,动物除了适应弹性支撑的节奏外,在捕猎与被捕猎的过程中还需要有相应的策略应对对方的运动节奏。动物需要感知和预测来自环境、自身和对方的运动状态,需要计划和实施自身的下一步动作。我认为上述过程也涉及内外节奏的协同与感觉运动同步化,我将其定义为“对其它节奏的协同或感觉运动同步化(entrainments/ SMS to other rhythmsE/S-OR)”。E/S-ORSMS-RFS具有相同的核心要素:内部节奏对外部节奏的同步化。E/S-OR对动物的生存竞争同样重要 (Wang, 2015),下面以食虫蝙蝠捕捉蛾子为例来说明(图5)。

食虫蝙蝠对蛾子的捕捉可以分为三个阶段 (Moss and Surlykke, 2010)。首先是“搜寻期(search phase)”,这一阶段的任务是搜索猎物,蝙蝠发出的声呐束也漫无目标,没有具体的方向。一旦发现目标,就切换到了“接近期(approach phase)”,这时候蝙蝠已经锁定了目标,其声呐束不再漫无方向,而是对准了猎物,并且快速靠近猎物。最后阶段是“终末蜂鸣期(terminal buzz phase)”,此时蝙蝠进入进攻阶段,其发出超声波的次数增加,每次超声波的持续时间(duration)变短、带宽(band width)增加;这一系列调整,是为了更加快速而精准地探测蛾子的即时运动状态,蝙蝠会根据蛾子的运动状态即时调整自身的运动方向的速度,只到最终捕获猎物。

5食虫蝙蝠捕捉蛾子的过程。A. 蝙蝠捕捉蛾子可以大致分为三个阶段 (Moss and Surlykke, 2010):最初漫无目标的搜寻期,锁定目标后的接近期,发起进攻的终末蜂鸣期;在后两个阶段,蝙蝠改变超声波的特征,快速而精准地探测蛾子的即时运动状态,从而及时调自身的运动速度和方向。B. 蝙蝠捕捉蛾子,图片来源:网络。

不只是食虫蝙蝠,我认为图3中的虎鲸、海狮、美洲豹、猴子、秃鹰、椋鸟等律动环境中的动物,同样具有高超的E/S-OR能力。也不单是生活在水体、树木、天空等律动环境中的动物,生活在陆地上的动物,比如狮子、老虎、麋鹿、角马等也需要高超的E/S-OR能力。在激烈的追逐中,面对猎物突然变化的运动模式,E/S-OR可以保证捕食者快速变化自身的运动模式以适应之;反之,面对捕食者做出的反应,E/S-OR可以保证被捕食者再次及时变化运动模式。所以,大海里、树林中、陆地上,常常可以看到追逐的双方像上演二重奏一样,如影随形地奔跑出一条既曲折变幻,又高度吻合的路线。这条路线的尽头,正是其中一方的终点:猎物被淘汰,或者,捕食者被淘汰。

节奏相关的奖赏和情绪(RRRE)系统

Phillips-Silver等提出在早期的生存适应中,生物已经具有了多样的协同现象,这些适应现象使得生物能够对节奏刺激进行感知、制造和同步化 (Phillips-Silver et al., 2010)。我认为,除了对宏观节奏事件的适应,上述SMS-RFSE/S-OR能力甚至是动物生存和繁衍的前提 (Wang, 2015)

说到生存和繁衍,可能概念太大,很难引起注意。如果说食物和性,估计大家就精神多了。别说进食和性行为,单单就这两个概念就能给人带来比较强烈的快感,所以才有“望梅止渴、画饼充饥”,所以才有“意淫”。然而,动物对内外环境中节奏的适应,更是食物和性的前提;既然动物进化出了对食物和性的快感 (Sescousse et al., 2013),那么也有理由进化出对节奏事件和节奏运动的快感。据此,我提出假说认为,动物在对内外环境中节奏事件和节奏运动的适应过程中,进化出了一套“节奏相关的奖赏和情绪(RRRE)系统”(Wang, 2015)RRRE系统至少有3条进化路径:SMS-RFS路径、E/S-OR路径和其它路径(图6),而且每条路径各有生物学意义。

6:节奏相关的奖赏和情绪(RRRE)系统。动物“对弹性支撑节奏的感觉运动同步化(SMS-RFS)”以及“对其它节奏的协同或感觉运动同步化(E/S-OR)”是生存和繁衍的前提。据此,我提出假说认为,动物在对内外环境中节奏事件和节奏运动的适应过程中,进化出了一套RRRE系统,该系统具有三条进化路径 (Wang, 2015)

SMS-RFS路径和E/S-OR路径的意义比较容易理解,在于提高运动效率、降低运动能耗、提高捕猎成功率、降低被捕杀的概率。鉴于SMS-RFSE/S-OR在动物生存和繁衍中的地位,我认为RRRE系统给人的奖赏,很可能不是诸如金钱、地位一样的次级奖赏,而是诸如食物和性一样的初级奖赏。RRRE系统给动物带来的快感,使动物积极参与节奏事件,从而获得对节奏事件高超的感知、制造和同步化能力,得以在残酷的生存竞争中获胜。捕猎时,动物的神经和运动系统需要以闪电般的速度感知环境、自身及猎物的运动模式,快速预测下一刻的趋势,计划并对猎物发出雷霆一击;反之,猎物在被追杀时也做出同样的一系列反应,以期绝处逢生。电光火石的一刹那,RRRE系统决定了对阵双方的盛衰生死!

“其它路径”该怎么理解呢?我认为,自然界各种各样的节奏之“原因”,必然有节奏之“结果”与之对应。这些“结果”对动物的影响不是“非生即死”,而是“或利或害”,所以这些“结果”只是引起动物正面或负面的情绪。经过自然选择,节奏和情绪之间的“因果”被写入动物的基因,遗传给下一代。其意义在于:一些节奏事件诱导正面情绪,并诱导生物趋向之;另一些节奏事件诱导负面情绪,并诱导生物远离之。比如,暴风袭来,树木剧烈晃动,“狂暴”的节奏事件大多象征着危险,我们的灵长类祖先感到害怕,所以躲到安全的位置;微风吹来,树木像秋千一样轻摆,“轻柔”的节奏事件大多预示着安全,我们的灵长灵祖先感到愉悦,所以外出觅食、捕猎或求偶。

7:节奏通过RRRE系统给我们带来快感。人类的一生,从童年到老年,摇篮、摇椅和秋千的节奏运动,可以触发我们的RRRE系统,让我们得到慰藉和愉悦。可以于刹那间,带我们回到灵长类祖先生活的广阔树林,回到水生祖先生活过的浩瀚海洋,如此上溯,直到“天地玄黄、宇宙洪荒”。(图片来源:网络)。

我认为,人类从其灵长类祖先继承并发展了RRRE系统,RRRE系统对人类具有至少三方面的意义:其一,赋予人类欣赏和寻求节奏事件的能力;其二,赋予人类对节奏事件的感知、预测、制造和同步化能力。其三,赋予人类对节奏事件的情绪化感知能力。正是由于RRRE系统的作用,人类的一生,从童年到老年,摇篮、秋千和摇椅的节奏运动,可以让我们得到慰藉和愉悦。因为它们于刹那间,带我们回到灵长类祖先曾经生活过的广阔树林,回到水生祖先曾经生活过的浩瀚海洋,如此上溯,直到“天地玄黄、宇宙洪荒”。

注:1.该博文中凡有确切来源图片均已注明出处,其它图片收集自网络,原作者可以联系我撤销图片或添加备注。

       2.成文仓促,难免失误,请大家多多指正;另,有交流或合作意向的老师和同学,欢迎随时联系。

王天燕(tianyanwang@hotmail.com

20150515

相关链接:

A hypothesis on the biological origins and social evolution of music and dance (Wang, Front. Neurosci. 2015)

音乐起源之谜(一)——音乐、舞蹈和语言起源的节奏适应假说 (王天燕,03/19/2015)

音乐起源之谜(二)——音乐的文化起源” VS“生物起源 (王天燕,03/26/2015)

音乐起源之谜(三)——音乐才能的遗传基础 (王天燕,04/02/2015)

音乐起源之谜(四)——音乐起源的性选择假说及其不足(王天燕,04/12/2015

音乐起源之谜(五)——音乐之始,大道至简 (王天燕,04/16/2015)

音乐起源之谜(六)——音乐和舞蹈统一于节奏运动 (王天燕,05/08/2015)

音乐起源之谜(七)——节奏适应是食物和性的前提 (王天燕,05/15/2015)

音乐起源之谜(八)——音乐在动物界的起源和进化 (王天燕,05/22/2015)

音乐起源之谜(九)——人类音乐的起源和进化 (王天燕,06/08/2015)

音乐起源之谜(十/完)——节奏适应假说的机遇和挑战 (王天燕,06/18/2015)

参考文献:

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