杂交水稻的发明和大规模应用不仅解决了中国人的吃饭问题，对世界减少饥饿也作出了卓越的贡献。杂交水稻的制种过程需要两个亲本材料——雄性不育系和恢复系，然而水稻不育系常常具有“包穗”（即抽穗期穗子被包裹在叶鞘内难以抽出）的特性，为杂交稻制种带来很大困难。研究表明最上部茎节内活性赤霉素水平的降低是导致不育系包穗的主要原因。生产上往往需要在后期大量喷施‘九二零’（赤霉素）来克服杂交制种中不育系的包穗问题。然而，‘九二零’的施用不仅大大增加了制种成本、降低杂交种质量，而且其效果还很大程度上取决于喷施者的技术、施用时期及天气状况等。1981年，Rutger等首先发现水稻最上节间特异伸长突变体eui1，随后育种家利用eui1隐性突变基因来培育杂交水稻的高位茎节伸长不育系，以便于杂交稻的商业化制种。正是eui1具有解除不育系包穗的功效，因而，也被称为杂交水稻生产中除了不育系、保持系和恢复系外的第四遗传因子。

2006年中科院上海生科院何祖华研究组和我们研究组分别通过图位克隆方法同时克隆了EUI1基因(Zhu et al., Plant Cell, 2006；Luo et al., Plant Cell Physiol, 2006)。发现EUI1编码一个细胞色素P450单加氧酶，EUI1可使具有生物活性的赤霉素GA₄失活。抑制EUI1的表达可提高水稻内源GA₄含量，从而增加其株高和穗颈长，但对EUI1的表达调控机理一直以来并不清楚。

我们组的高少培博士通过对一个水稻显性包穗突变体ree1-D (regulator of EUI1)的分析研究发现，HD-ZIP I类转录因子家族中的HOX12直接调控EUI1基因的表达，HOX12和EUI1基因在均在水稻幼穗尤其是花药中高表达。生化分析表明，HOX12作为转录激活因子，可以在体内与EUI1启动子区直接结合并促进其表达，进而控制植物內源GA₄的代谢和穗茎伸长。在水稻中，GA₄比GA₁有更高的生物活性。在水稻生殖生长阶段，GA₄在花药及稻穗中大量积累。而EUI1可降解GA₄，维持植物正常生长。HOX12干涉株系中EUI1基因表达量下降，使穗中GA₄降解减缓，穗中GA₄含量增加并从穗中向穗茎节流动，进而导致穗茎节中GA₄含量增加，穗茎节变长（图 1）。

    图1  在生殖生长阶段，高活性的赤霉素GA₄在穗中积累。EUI1编码一个细胞色素P450单加氧酶，降解GA₄。EUI1似一个开关控制着GA₄从穗流向茎。HOX12直接调控EUI1表达。激活HOX12表达会提高EUI1活性，增强GA₄降解。反之，降低HOX12表达会减弱EUI1活性，使GA₄积累并从穗到茎流动，导致穗茎节伸长。

这项研究成果为解决在水稻杂交制种中不育系的包穗问题提供了很好的解决方案。相关研究成果于2016年3月14日在 Plant Cell 杂志上在线发表（doi:10.1105/tpc.15.01021）。4月1日美国植物生物家学会（American Society of Plant Biologists, ASPB）推送出新闻稿，发表Plant Cell Science editor Lockhart 博士写的题为 “Feeding the world: Uncovering a key regulator of flower head development in rice”文章给予高度评价。该项研究得到国家自然科学基金委和科技部转基因专项的资助。

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1. Gao S, Fang J, Xu F, Wang W, and Chu C (2016) Rice HOX12 regulates panicle exsertion by directly modulating the expression of ELONGATED UPPERMOST INTERNODE1. Plant Cell 28(3): 680-695.

2. Luo A, Qian Q, Ying H, Liu X, Yin C, Lan Y, Tang J, Tang Z, Cao S, Wang X, Xia K, Fu X, Luo D, and Chu C (2006) EUI1, encoding a putative cytochrome P450 monooxygenase, regulates the internode elongation by modulating GA responses in rice. Plant Cell Physiol. 47(2): 181-191.

3. Zhu Y, Nomura T, Xu Y, Zhang Y, Peng Y, Mao B, Hanada A, Zhou H, Wang R, Li P, Zhu X, Mander LN,Kamiya Y, Yamaguchi S, and He Z (2006) ELONGATED UPPERMOST INTERNODE encodes a cytochrome P450 monooxygenase that epoxidizes gibberellins in a novel deactivation reaction in rice. Plant Cell 18(2): 442-456.