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1958年6月4日,在广东南海水产研究所的鱼池里,第一批池养的鲢、鳙鱼经脑垂体催情繁殖成功,成为中国家鱼人工繁殖的标志性事件。这一事件的主角——钟麟先生在突破家鱼人工繁殖的会战中拔得头筹。同年9月,中国科学院实验生物学研究所的朱洗先生用绒毛膜促性腺激素催情鲢、鳙鱼也实现了人工繁殖。在此之前,1954年,中国科学院水生生物研究所的朱宁生就已利用脑垂体悬液注射取自长江的青鱼和鳙鱼催情成功。那么,在那火红年代的这场会战中,到底谁是突破中国家鱼人工繁殖的屠呦呦式的人物呢?
要厘清这个问题,不仅要看科学事件的先后,还要了解家鱼人工繁殖技术取得突破的核心到底是什么。
池塘养鱼在我国启始于公元前1000多年,在公元前460年即有范蠡的《养鱼经》总结养鱼经验。那时养的鱼主要是鲤,并且养鲤方法传到了欧洲。养鲤逐渐成为一项生产事业,到汉代已能够进行大水面养殖。但是,到了唐代,“鲤”不幸冲撞了皇家的“李”姓,既不准吃也不准卖。于是沿江而居的老百姓只好从江中捕捞其他鱼苗放到池塘中试养,逐渐选出青、草、鲢、鳙等主养种类。这四种主养鱼现今被合称为“四大家鱼”。
鲤之所以最早成为主养鱼类是由于其定居生活的习性,可以在池塘、湖泊中完成繁殖、生长、越冬的完整生活史。与此不同,在自然条件下,“四大家鱼”在食物充足的通江湖泊生长发育到性成熟,之后需要进入江中回溯到产卵场才能进行繁殖。它们的感觉器官感受江水温度和上涨时水流的刺激,通过中枢神经系统指令下丘脑产生促性腺激素释放激素(如:促黄体激素释放素),进入脑垂体诱导产生促性腺激素,这种激素进一步诱使性腺分泌甾类性激素,促进生殖细胞发育成熟。在产卵受精后,它们的受精卵随水流向下游漂流、孵化,幼鱼再回到湖泊生长发育。在突破人工繁殖技术之前,历代百姓只能依靠从江中捕捞鱼苗开展“四大家鱼”的养殖。
从上世纪30年代开始,我国学者开始利用江中的家鱼进行人工授精和孵化试验,获得成功。到50年代上半叶,依赖于产卵场的发现进行了较大规模的人工育苗工作。在育苗实践中发现,从江中捕捞的雌鱼有相当大的一部分并没有完全性成熟,不能将卵挤出。1954年5月,水生所的朱宁生利用鱼脑垂体悬液尝试对尚未完全性成熟的“四大家鱼”进行催情试验,其结果显示在青鱼和鳙鱼有效,其中青鱼的结果更为确切,一条鱼最多可产卵达百万粒。
但是,要克服长途运输和鱼苗供应不足的问题,需要实现家鱼的完全人工繁殖,也就是以池养的鱼作为亲鱼进行产卵、受精、孵化。当时在认识上的一个主要障碍是认为池塘养殖没有江中的自然环境,家鱼性腺不能发育达到催情的要求(譬如,卵巢达到IV期,催情后发育到V期,即可产卵),不具备人工繁殖的条件。从50年代初就有人设想,应模拟家鱼在江中产卵场的环境建造人工繁殖场,而另一部分人则认为应深入研究池养家鱼的生殖生理,采取相应手段才能实现全人工繁殖。钟麟和朱洗开始都是选择前一条道路。
早在1953年,钟麟等人就建造了流水池试图模仿江河环境养殖家鱼,到1955年他观察到雄鱼全部发育成熟,雌鱼卵巢也发育良好,但并未有繁殖。他向朱宁生学习了脑垂体催情的技术,在1956年进行试验却未取得成功。1957年,他依据当时盛行的米丘林学说,即“生物与环境统一”的原理,决定进一步用流水条件刺激产卵,选择天然的排水渠作为产卵池,偶遇暴雨涨水水流加速,观察到一条5龄鲢鱼成功产卵,但卵被冲走。受此启发,1958年,钟麟等人用流水刺激加上脑垂体催情,第一次实现了鲢鱼、鳙鱼的人工产卵、授精和孵化。在鱼池中,雌鱼在脑垂体激素的作用下卵巢发育完全成熟,兴奋地与雄鱼相互追逐,水面出现漩涡波纹,逐渐激起浪花,最后它们扭在一起摆动着身体,颤抖着胸鳍产卵、排精,完成了本来在江河中才能完成的繁殖使命。自唐朝以来,中国人第一次看到池养鲢、鳙鱼的繁殖场景。可以想见,这批学者是多么的兴奋和自豪!
远在上海的朱洗是一位实验生物学家,但稀奇的是,1956年他刚接触家鱼人工繁殖试验时却选择从模仿自然做起。他与浙江省淡水水产研究所等单位协作在诸暨南门外浦阳江天然产卵场近旁兴建人工环道,试图用“人造江河”来诱导亲鱼产卵。1958年,在得知钟麟等人用脑垂体催情取得人工繁殖成功以后,他感到脑垂体来源毕竟有限,决定尝试用提自孕妇尿的绒毛膜促性腺激素催产,在当年9月也获得了成功。绒毛膜促性腺激素是哺乳动物胎盘绒毛膜产生的一种促性腺激素,实验证明也可以诱使雌鱼卵巢发育成熟。
1954年9月,水生所从上海搬迁至武汉(朱宁生成功进行脑垂体催情试验是在5月)。1955-56年,朱宁生研究组服从研究所部署,参与梁子湖的调查工作(见张晓良近期系列博文)。1957年,他们重启家鱼人工繁殖研究,一方面研究池塘养殖对家鱼生殖生理的影响,另一方面与中山大学的廖翔华教授合作在广州建造鱼池饲养白鲢开展试验。1958年,当他们计划建造流水跑道池进行产卵试验,却传来南海水产所实现第一批鲢、鳙鱼人工繁殖的消息。朱宁生等人在7月份气温升高的不利情形下借用南海水产所的鱼池进行繁殖试验,也获得了小批量鱼苗,到1959年春则顺利获得大批鱼苗。
从今天的认识来看,实现家鱼的全人工繁殖,有两点是关键的:一是池养亲鱼的性腺发育要达到可催情的阶段;二是注射激素进行催情,免除在江河中回溯经受涨水等刺激(也就是从感觉器官到下丘脑,将环境信号转换成内分泌信号,诱发脑垂体分泌促性腺激素的过程),直接诱使性腺完全成熟,产卵或排精。以前一直以为池养家鱼性腺不能良好发育,自50年代中期以后,对家鱼性腺发育的观察逐渐破除了这一错误认识。在产卵阶段,一定的温度和氧浓度是必需的,流水条件可提高氧浓度并有刺激强化作用,但真正核心的技术仍然在于催产剂的使用。
钟麟最早证实池养的家鱼可以在人工条件下实现繁殖,在这一点上取得了第一。但与屠呦呦发现青蒿素不同,钟麟的团队并未集若干个第一于一身。应用脑垂体催情,这个关键的技术是由朱宁生最早在家鱼上应用成功的,钟麟曾到湖北向朱宁生学习这一技术。提纯激素的使用显著提高催产效率,朱洗第一个做到这一点。如果钟麟使用提纯的激素,或许在1956年就已取得成功。在朱洗之后,中国科学院生物化学研究所和动物研究所合成了促黄体激素释放素及其更高效的衍生形式,再以后我国学者又研发出地欧酮等催产剂和复合药剂,使催产效果逐步提高。
从更大背景来看,我国家鱼人工繁殖的成功,直接得益于西方学者对于促性腺激素和促性腺激素释放激素的研究,尤其是俄国学者已经将脑垂体注射应用于鲟鱼等洄游鱼类的催情。我国学者似乎只是将这一技术搬到“四大家鱼”获得成功。但是,在当年那种落后、艰苦的条件下,能够破除历史上的认识误区,发展出适用于我国“四大家鱼”的人工繁殖技术,在全国范围推广成功,实际上也是一次艰难的再创新过程。现今,我国淡水鱼养殖产量在世界上占到三分之二,四大家鱼又占中国淡水鱼产量的一半。取得如此成就,家鱼人工繁殖技术的突破是必不可少的。
当年,参与家鱼人工繁殖研究和推广的,除了本文讲述的3位学者及其研究机构,还有各地的水产所以及湖南师范学院、上海水产学院、广西农学院、杭州大学、中山大学、武汉大学等高校,因而实质上是一场科技会战。由于家鱼池塘养殖一般不超过3年,在华中地区草鱼、鲢鱼、鳙鱼达到性成熟需要4-5龄,青鱼需要5-6龄,这一地区的研究机构没有首先认识到池养家鱼可以达到性腺发育要求,这是并不意外的。在华南地区,鲢鱼在2-3龄成熟,鳙鱼在3-4龄成熟,在家鱼人工繁殖研究上具有天然优势。
1959年,在水生所的倡议下,国家成立了淡水养鱼经验总结委员会,委托水生所具体主持,于1961年出版了《中国淡水鱼类养殖学》,之后又经两次修改出版。这本书总结了我国在淡水鱼类资源、鱼类繁殖、育种驯化、饵料施肥、不同水体以及稻田养殖、设施养殖、鱼病防治、捕捞加工等方面的经验和成果,成为现代版的《养鱼经》。
本文介绍的3位学者中,朱洗于1962年7月病逝,朱宁生在1968年被指控为“特务”含冤而死,钟麟于1996年3月逝世。钟麟的“鲢、鳙鱼的亲鱼生理生态培育法”获国家颁发的发明证书。
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