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水稻粒重gene

已有 6384 次阅读 2011-6-25 19:58 |系统分类:科研笔记

粒重是产量构成因子的三要素之一,一般以千粒重表示。由于粒重与粒长、宽、厚之间的正相关,粒重性状有时以粒长、宽与厚的综合指标衡量。同时谷粒大小也是一个极为重要的品质性状。此外,粒重在谷类作物进化上也具有重要的意义,由于小粒种子生活力较低、机械收获难度大,人们在水稻驯化过程中趋向于选择大粒的品种进行栽培,逐步形成了籽粒偏大的栽培品种。粒重gene主要包括:
1)gw3.1
Jiming Li;Michael Thomson;Susan R. McCouch.Fine Mapping of a Grain-Weight Quantitative Trait Locus in the Pericentromeric Region of Rice Chromosome 3. Genetics, 2004, 168(4): 2187-2195.

gw3.1 基因影响水稻籽粒的大小和重量,来自Jefferson 的等位基因对粒重的增加有促进作用。

【QTL的定位】

gw3.1 初步定位于水稻第3染色体上SSR标记RM1164–RM6266之间;后通过发展标记,扩大群体数量,精细定位于JL123 和JL109 之间大约93.8kb 的物理区间(Li et al., 2004)。

2)GS3

GS3 位点,是控制水稻粒重和粒长的主效QTL,同时也是控制水稻粒宽和籽粒充实度的微效QTL

(见:http://www.ricedata.cn/gene/list/410.htm)

【基因定位分析】

GS3 定位于水稻第3 染色体近着丝粒区,与标记GS09MRG5881连锁。以明恢63(大粒)为轮回亲本与川7(小粒)进行连续杂交和回交,构建了GS3 的近等基因系。对BC3F2 后代的201 个随机个体进行分析,发现GS3 解释了该群体80-90% 的粒重和粒长的变异(Fan et al., 2006)

【基因克隆与生物学功能分析】

GS3 cDNA全长956bp,包含5个外显子,编码一个由232 个氨基酸组成的跨膜蛋白,该蛋白产物包含下列4 个结构域:一种植物特有的调节器官大小的结构域(organ size regulation, OSR)、一个跨膜区、肿瘤坏死因子受体/神经生长因子受体(tumor necrosis factor receptor/nerve growth factor receptor, TNFR/NGFR)家族中富含半胱氨酸的同源区域和C 端的C型血管性血友病因子(von Willebrand factor type C, VWFC模块)OSR 结构域以前称为PEBP 结构域。序列分析表明,与小粒品种相比,大粒品种GS3 2 外显子中编码第55 位半胱氨酸的密码子TGC 突变成终止密码子TGA,造成蛋白翻译提前终止(缺失了178 个氨基酸),从而使得类PEBP 结构域残缺并缺少其他3 个功能域,这表明GS3 编码的蛋白对粒重起负调控作用Fan et al., 2006)。在最近的数据库软件分析中发现GS3 并不属于PEBP 蛋白家族,通过比对发现推测的GS3 PEBP 结构大约只有三分之一长度的PEBP,仅有20.3%-28.4%相似性。通过数据库同源比对发现,GS3 N端具有一个多数被子植物中高度类似且保守的66 aa的结构域,如控制穗型的DEP1。作者暂时将改结构命名为OSRMao et al., 2010)。

禾谷类作物的产量很大程度上取决于其籽粒的大小。GS3 是一个控制籽粒大小的主效QTL,它在调节籽粒和器官大小中发挥负调节子的功能。通过原位杂交显示GS3 在幼穗中表达,并随着穗子发育而减少,在其它组织如胚、茎端分生组织、叶和茎中有微弱表达,但在根冠中大量表达,real-time PCR同时证实了上述结果。野生型等位基因包含有四个推测的结构域:N 端的OSR结构域,一个跨膜区,TNFR/NGFR家族富半胱氨酸结构域,以及C 端的VWFC。这些结构域在调节籽粒大小中发挥不同的功能:OSR结构域作为一个负调节子发挥作用是充分必要的,野生型等位基因对应形成中等长度的籽粒,而OSR 结构功能的丢失会导致形成长的籽粒;CTNFR/NGFR VWFC 结构域显示出对OSR 功能的抑制作用,这两个功能域失活突变会产生非常短的籽粒。本研究将GS3 蛋白质的结构域的功能与水稻种子籽粒大小的自然变异联系了起来(Mao et al., 2010)。

Chongrong Wang;Sheng Chen;Sibin Yu. Functional markers developed from multiple loci in GS3 for fine marker-assisted selection of grain length in rice. Theoretical and Applied Genetics, 2011, 122(5): 905-913.
 
Hailiang Mao;Shengyuan Sun;Jialing Yao;Chongrong Wang;Sibin Yu;Caiguo Xu;Xianghua Li;Qifa Zhang. Linking differential domain functions of the GS3 protein to natural variation of grain size in rice. Proc Natl Acad Sci USA, 2010, 107(45): 19579-19584.
 
Noriko Takano-Kai;Hui Jiang;Takahiko Kubo;Megan Sweeney;Takashi Matsumoto;Hiroyuki Kanamori;Badri Padhukasahasram;Carlos Bustamante;Atsushi Yoshimura;Kazuyuki Doi;Susan McCouch. Evolutionary History of GS3, a Gene Conferring Grain Length in Rice. Genetics, 2009, 182(4): 1323-1334.
 
Chuchuan Fan;Yongzhong Xing;Hailiang Mao;Tingting Lu;Bin Han;Caiguo Xu;Xianghua Li;Qifa Zhang. GS3, a major QTL for grain length and weight and minor QTL for grain width and thickness in rice, encodes a putative transmembrane protein. Theoretical and Applied. Genetics, 2006, 112(6): 1164-1171
 
3)tgw6
Ken Ishimaru.Identification of a locus increasing rice yield and physiological analysis of its function. Plant Physiol. 2003 Nov ;133 (3):1083-90.
Touming Liu, Di Shao, Mallikarjuna Kovi, Yongzhong Xing. Mapping and validation of quantitative trait loci for spikelets per panicle and 1,000-grain weight in rice (Oryza sativa L.).  Theor Appl Genet. 2009 Dec 1;:  
Longbiao Guo, Lilian Ma, Hua Jiang, Dali Zeng, Jiang Hu, Liwen Wu, Zhenyu Gao, Guangheng Zhang, Qian Qian
Genetic analysis and fine mapping of two genes for grain shape and weight in rice.J Integr Plant Biol. 2009 Jan ;51 (1):45-51.
Xiaobo Xie, Mi-Hee Song, Fengxue Jin, Sang-Nag Ahn, Jung-Pil Suh, Hung-Goo Hwang, S McCouch .Fine mapping of a grain weight quantitative trait locus on rice chromosome 8 using near-isogenic lines derived from a cross between Oryza sativa and Oryza rufipogon. Theor Appl Genet. 2006 Jul 19;:  
Ishimaru(2003)利用NIL对控制水稻千粒重的QTL twg6 进行了研究。实验利用籼粳组合Nipponbare/Kasalath 高代回交群体, 通过三年重复试验, 初步定位一个控制千粒重的QTL twg6 位于第6 染色体R674、C556 之间; 通过twg6的NIL群体, 对水稻千粒重相关生理生化指标及候选基因SS、BEI的表达进一步进行精确测定, 确定了千粒重与SS和BEI基因表达呈正相关。
 
4)GW2
Xian-Jun Song;Wei Huang;Min Shi;Mei-Zhen Zhu;Hong-Xuan Lin. A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown RING-type E3 ubiquitin ligase. Nature Genetics, 2007, 39(): 623-630

GW2 位点,影响稻谷的粒宽和粒重,来源于WY3 的等位基因显著增加了谷粒的粒宽和粒重。

【QTL的定位与克隆】

GW2 位点位于水稻第2 染色体短臂,对应于日本晴测序图谱的位置(5'-3')在8115506 - 8121386 区间(Rice Genome Annotation Project)。

FAZ1的GW2 包含有8 个外显子,cDNA 全长1634bp,编码由425 氨基酸组成、47kDa 大小的蛋白产物,而WY3由于第4外显子上一个碱基的缺失,引起GW2 等位基因在转录过程中提前终止了翻译,产物只保留有115 氨基酸。

【QTL的生物学功能分析】

GW2 编码一个环型E3 泛素连接酶,位于细胞质中,通过将其底物锚定到蛋白酶体进行降解,从而负调节细胞的分裂。

GW2 的WY3 等位基因显著地增加粒宽和千粒重,从而增加单株产量,该等位基因同时也能增加每株穗数、延长生育期,并显著地降低每穗粒数和主穗长度,表明GW2具有明显的一因多效。

GW2 功能的缺失将不能将泛素转移到靶蛋白上,因而使得本应降解的底物不能被特异识别,进而激活颖花外壳细胞的分裂,从而增加颖花外壳的宽度,另一方面,间接地,灌浆速率也得到了提高,胚乳的大小随之也得到了增加,最终谷壳的宽度、粒重以及产量都得到了增加。

5)GW5

Jianfeng Weng; Suhai Gu; Xiangyuan Wan; He Gao1; Tao Guo; Ning Su; Cailin Lei; Xin Zhang; Zhijun Cheng; Xiuping Guo; Jiulin Wang; Ling Jiang; Huqu Zhai; Jianmin Wan.Isolation and initial characterization of GW5, a major QTL associated with rice grain width and weight.Cell Research, 2008, 18(12): 1199-1209.

Xiangyuan Wan;Jianfeng Weng;Huqu Zhai;Jiankang Wang;Cailin Lei;Xiaolu Liu;Tao Guo;Ling Jiang;Ning Su and Jianmin Wan.Quantitative Trait Loci (QTL) Analysis For Rice Grain Width and Fine Mapping of an Identified QTL Allele gw-5 in a Recombination Hotspot Region on Chromosome 5. Genetics, 2008, 179(4): 2239-2252.

X. Y. Wan;J. M. Wan;J. F. Weng;L. Jiang;J. C. Bi;C. M. Wang;H. Q. Zhai. Stability of QTLs for rice grain dimension and endosperm chalkiness characteristics across eight environments.Theoretical and Applied Genetics, 2005, 110(7): 1334-1346

GW5 位点,影响稻谷的粒宽和粒重,来源于Asominori 的等位基因显著增加了谷粒的粒宽和粒重。

【QTL的定位与克隆】

GW5 初步定位于水稻第5 染色体短臂SSR标记RM3328 和RMw513 之间,遗传距离分别是2.33cM 和0.37cM。通过扩大群体和发展CAPS标记,GW5 被精细定位在BAC克隆OJ1097_A12上,CAPS标记Cw5 和Cw6 之间。在这个区间,与细长籽粒的野生型水稻相比,宽粒品种有段1212bp 核苷酸的缺失,而控制粒宽的GW5 就位于这段缺失的序列中(Weng et al., 2008)。

GW5 定位在水稻第5 染色体上,对应于9311测序图谱的位置(5'-3')在5727083-5727339 区间(GRAMENE)。

【QTL的生物学功能分析】

GW5 编码一个144 氨基酸组成的核定位蛋白,该蛋白包含一个核定位信号和一个富精氨酸区域。

通过酵母双杂交实验证实GW5 与多聚泛素有相互作用,表明GW5 可能通过泛素蛋白酶体途径调节粒宽和粒重。因此,GW5 可能与GW2 有相似的作用。GW5 功能的缺失将不能将泛素转移到靶蛋白上,因而使得本应降解的底物不能被特异识别,进而激活颖花外壳细胞的分裂,从而增加颖花外壳的宽度,最终谷壳的宽度、粒重以及产量都得到了增加。



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