2009年11月26日的《Nature》杂志上发表了日本科学家Hakoyama等人的论文：豆类植物补充与之共生固氮的根瘤菌所缺失的基因(Host plant genome overcomes the lack of a bacterial gene for symbiotic nitrogen fixation)，文中提到高柠檬酸盐(homocitrate)是固氮酶的铁钼辅因子的组成成分，是根瘤菌发挥生物固氮功能所必需，但合成该化合物的酶(高柠檬酸合成酶，HCS)及其基因(nifV)却在根瘤菌中不存在(在其它的自生固氮菌中含有这个基因)。通过研究，他们发现一种模式豆类植物日本百脉根(Lotus japonicus)中含有一个基因FEN1，该基因能编码高柠檬酸合成酶，合成高柠檬酸，供根瘤菌中的固氮酶使用。将百脉根中的该基因突变掉后，根瘤便没有了固氮功能，这时添加外源的高柠檬酸或利用携带fen1基因的工程菌株Mesorhizobium loti或含有nifV基因的自生固氮菌Azotobacter vinelandii共同侵染百脉根突变株，就能形成有固氮酶活性的根瘤。文中还提到高柠檬酸对豆类植物本身来说并没有什么用途，但它却对不能合成高柠檬酸的根瘤菌发挥其生物固氮作用所必需。这项研究凸显了根瘤菌与豆科植物相互依赖性并且共同演化(co-evolution)的共生关系。