氮是作物生长必需的大量元素，提升作物氮利用效率，是平衡人口增长、耕地资源匮乏与绿色低碳循环农业发展的关键。因此，阐明作物氮利用效率的分子机制，对农业可持续发展至关重要。

近日，我们团队与首都师范大学李乐攻团队再度合作，在国际期刊Advanced Science发表题为OsNRT1.1B-OsCNGC14/16-Ca²⁺-OsNLP3 Pathway: Phosphorylation-Mediated Maintenance of Nitrogen Homeostasis的研究论文。该成果首次揭示水稻通过钙信号调控硝酸盐利用的分子机制，是团队 2019 年Nature Plants上题为Nitrate-NRT1.1B-SPX4 Cascade Integrates Nitrogen and Phosphorus Signalling Networks in Plants与 2021 年Molecular Plant上题为A Transceptor-Channel Complex Couples Nitrate Sensing to Calcium Signaling in Arabidopsis 两项开创性研究的延续与深度整合，从而搭建起植物“感知硝酸盐”到“提升氮利用效率”的关键桥梁，为作物氮高效育种提供了全新靶点。

硝酸盐信号通路研究：现有进展与待解问题

硝酸盐既是作物重要的氮素营养来源，也是关键的信号分子，其在植物中的信号通路已有较多研究，已形成以“NRT1.1-NLP”为核心的主信号通路框架。其中，AtNRT1.1（拟南芥）与 OsNRT1.1B（水稻）分别作为双子叶、单子叶植物的硝酸盐受体，能直接感知外界硝酸盐信号，并触发下游应答反应。在拟南芥中，钙通道 AtCNGC15 与硝酸盐感受器 AtNRT1.1 形成复合体，通过感知外界硝酸盐水平触发钙信号，随后使钙依赖蛋白激酶AtCPKs磷酸化核心转录因子AtNLP7，最终介导植物的初级硝酸盐响应（即植物接触硝酸盐后短时间内的快速应答）；而在水稻中，硝酸盐感受器 OsNRT1.1B 通过招募 E3 泛素连接酶 OsNBIP1，介导抑制因子 OsSPX4 的降解，释放核心转录因子 OsNLP3，进而激活氮响应基因的表达。

然而，这两条分属拟南芥与水稻的不同信号通路，能否在水稻中协同调控形成硝酸盐信号网络？又能否在初级硝酸盐响应与氮素长期利用间建立关联？这一问题仍缺乏系统性研究。

水稻硝酸盐信号的特殊之处：并非依赖单一通路

目前，学界对硝酸盐信号的研究多集中在“早期响应”。在拟南芥中，普遍认为硝酸盐信号通过“转录因子级联调控”传递，核心转录因子 AtNLP7 作为初始因子，负责启动硝酸盐信号的级联反应。

但水稻的情况有所不同：研究发现，若水稻中诱使核心转录因子 OsNLP3 入核并发挥功能的上游信号缺失，氮利用效率并未显著下降 —— 这暗示水稻的硝酸盐信号传递或许并不依赖单一通路。更关键的是，即便在缺失初级硝酸盐响应的 osnbip1 突变体中，硝酸盐诱导的标志基因（指示氮响应的标志性基因）在 4-5 小时仍会出现表达上调，进一步证明水稻中可能存在另一条独立的硝酸盐触发的信号转导途径。

核心突破：OsNRT1.1B 双通路调控网络的解析

1. 钙信号与 OsSPX4 降解：独立又关联的 “两条信号通路”

与拟南芥一致，硝酸盐同样存在能触发水稻根部依赖OsNRT1.1B 的钙信号。研究团队通过用钙离子通道抑制剂氯化镧预处理osnrt1.1b 突变体与OsSPX4过表达植株，并分析其初级硝酸盐响应发现，在硝酸盐处理下，由OsNRT1.1B介导的钙信号，与它引发的 OsSPX4 降解过程是相对独立的。

2. 水稻特有的钙信号复合体：OsNRT1.1B-OsCNGC14/16

此前研究已知，拟南芥中AtNRT1.1-AtCNGC15 复合体可感知硝酸盐并编码钙信号。团队通过筛选水稻中 CNGC 家族成员（环核苷酸门控通道），最终确定水稻中是 OsCNGC14 与 OsCNGC16 共同与 OsNRT1.1B 形成复合体，编码硝酸盐触发的钙信号。这一发现清晰地告诉我们：（1）与拟南芥不同，水稻的钙信号通道是OsCNGC14/16 异源复合体，而非单一通道（如拟南芥的 AtCNGC15），既体现了 CNGC 通道分子在植物中的保守性，也说明 CNGC家族可通过不同组合实现功能多样性；（2）该复合体触发的钙信号，能促使 OsNLP3 发生磷酸化，这一修饰会加速 OsNLP3 进入细胞核，并增强其转录活性（启动基因表达的能力）。

3. 水稻的 “进化智慧”：OsNLP3 的双重激活机制

研究进一步发现了一个水稻特有的特性：与拟南芥不同，即便 OsNLP3 未发生磷酸化，硝酸盐仍能诱导它进入细胞核，并保留部分转录激活活性。这一特性很可能是水稻适应 “水淹环境” 的进化结果——水淹会影响信号传递，而未磷酸化 OsNLP3 的 “备用活性”，可确保氮响应不中断。

4. 双通路协同：构建氮稳态的 “正反馈循环”

综合以上发现，团队最终解析出水稻 OsNRT1.1B 的双通路协调调控网络。OsNRT1.1B-OsNBIP1-OsSPX4通路：通过降解抑制因子 OsSPX4，释放核心转录因子 OsNLP3，为氮响应提供“基础启动信号”；OsNRT1.1B-OsCNGC14/16-Ca²⁺通路：通过钙信号触发 OsNLP3 磷酸化，加速其入核并增强活性，快速启动初级硝酸盐响应。

更关键的是，磷酸化后的 OsNLP3 还会获得 “激活自身启动子” 的能力——即能促进自身基因的表达，形成 “正反馈调节”：在硝酸盐持续供应时，OsSPX4 保持低蛋白量（不抑制 OsNLP3），结合正反馈作用，OsNLP3 可持续激活氮应答基因，维持氮稳态。若钙信号缺失，这一正反馈循环无法建立，会导致OsNLP3 表达下降，最终造成水稻在低氮条件下的生长缺陷。

该研究成果为培育低氮条件下高氮利用效率的作物品种提供了分子靶点，通过精准设计硝酸盐触发的钙信号通路，有望实现 “减氮不减产” 的农业目标——既降低氮肥施用成本，减少环境污染（如土壤酸化、水体富营养化），又保障粮食产量，为绿色低碳农业发展提供关键支撑。

储成才教授、胡斌教授和首都师范大学的李乐攻教授为通讯作者，中国科学院遗传与发育生物学研究所博后王霄汉、刘永强、博士研究生李威威为该论文的共同一作。本研究得到了国家自然科学基金、广东省基础与应用基础研究基金等项目支持。

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