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IJMS 中国农业大学果树种质创新与绿色生产团队：MADS-Box在全基因组加倍事件中发生基因复制和功能多样化实例

已有 251 次阅读 2024-10-31 15:47 |个人分类:学术软文|系统分类:论文交流

通讯作者

李天忠教授

中国农业大学教授 (二级)，博士生导师。享受国务院政府特殊津贴专家，北京市现代果树产业科技支撑和科技服务体系首席专家，兼任中国园艺学会梨分会副理事长、北京果树学会副理事长等。一直从事果树重要性状机制研究与育种改良等教学、科研与推广工作。主持国家自然科学基金重点和面上项目、国家重点研发专项课题等国家级和省部级科研项目40余项。主参编《苹果自花结实性理论与实践》等专著、著作10部，在The Plant Cell 等国内外重要学术杂志发表论文160余篇，获批国家发明专利近30件，主持制定地方标准1项，审定或品种权保护新品种10个，获神农中华农业科技奖一等奖/团队奖、中国园艺学会华耐科技奖特等奖等4项。

研究背景

MADS-box家族基因具有广为人知的调控花器官形态建成的能力。在花器官发育的经典模型中，花的发育由ABCDE 5种类型的基因控制，这些基因几乎全部属于II型 (又称MIKC型) MADS-box基因，其广泛存在于被子植物中，包含数量庞大的成员，其中很多基因均由同一祖先加倍而来。MADS-box基因家族的进化对植物的花器官和果实类型的快速分化具有重要意义。

蔷薇科包含超过3000个物种，其花器官类型和果实类型表现出广泛的表型多样性，包括由子房发育而成且在种子周围具有坚硬外壳的核果，如桃和樱桃；具有膨大花托的聚合核果或聚合瘦果，如树莓和草莓；尤其是苹果族物种在经历了最近一次全基因组加倍 (WGD) 事件后，出现了全新的由托杯和子房融合发育而成的肉质仁果果实类型，如苹果和梨。这一现象对于理解WGD在植物花器官和果实类型多样化进化中起到的作用有非常大的研究价值。

研究过程与结果

基因家族的进化包含两个关键步骤：基因复制和功能分化。其中，复制后的拷贝为变异提供原材料，而有利突变则可以导致基因拷贝发生功能分化。本研究选取蔷薇科中近期WGD前后的蔷薇亚科，李属和苹果族为材料，进行系统发育和基因家族分析。结果显示，各基因家族均发生了明显的扩张和收缩，尤其在苹果族最近共同祖先节点 (P)、桃属最近共同祖先节点 (D) 和蔷薇亚科最近共同祖先节点 (D/A) 发现MADS-box家族基因的明显扩增，这些基因主要参与生殖过程的调节、生殖系统的发育和花序分生组织发育等过程 (图1)。

图1. 蔷薇科不同果实类型MADS-box基因家族的扩增分析

进一步的分析表明，WGD事件之后，约64.52%的基因加倍后的拷贝发生丢失，其余复制拷贝得以保留的基因中大部分可以在各组织中检测到表达量，可能是发挥作用的功能基因 (图2)。

图2. 蔷薇科植物WGD后的基因数量与表达量分析

在这些基因中，OG0005321为MADS18的直系同源组，同源分析显示MADS18是AGL9的同源基因，OG0008543为MADS6的直系同源组，MADS6是CMB1-like的同源基因,它们在苹果族中分别有2个和3个基因拷贝，并且只在花或果实组织中检测到表达 (图3)。

图3. 蔷薇科中4个MADS-box基因的直系同源数量和表达量分析

MdMADS18a和MdMADS18b来源于WGD的复制，但是其蛋白序列相似性只有85.23%，MdMADS18b的N端特异性的删除了60个氨基酸，此多态段编码MEF2-like的结构域，最终导致其蛋白结构上缺乏至少1个α-Helice 和2个β-sheets。此外，这两个基因的表达模式也发生明显分歧，MdMADS18b的表达量在授粉后30天 (30DAP) 果肉组织内显著低于MdMADS18a，并且在90DAP果肉组织中下降为0，而MdMADS18a的表达量则持续上升。MdMADS18a在雄蕊和萼片中几乎不表达，但是MdMADS18b在几乎所有花器官中均表达，且表达量显著高于MdMADS18a (图4)。类似的，MdMADS6a和MdMADS6c来源于WGD的复制，MdMADS6a和MdMADS6b来源于基因复制，三者的序列相似性为83.53-85.14%，且其表达模式在苹果不同时期的果实组织、不同花器官中发生明显分化 (图5)。