植物天然产物或次生代谢产物评述

杨顺楷  四川  成都

（一）

1. 引言

可以说地球上植物界是人类生物物资的第一生产者。过去200多年来，人类认识这些生物质，从多尺度研究已经取得了很大的成就，积累了庞大的知识信息库。传统的宏观植物学家，植物分类学家，药用植物学家（美国1959年开始的生药学年会），化学家，植物化学家，生物化学及分子细胞生物学家，有机化学家等，均都都从各自学科专业领域对生物质开展了较为系统的研究，论文著述繁多。生命科学进入21世纪，很有必要对这些知识进行整合，于是就有了如分子细胞生物学，化学生物学，以致如今热度很高的《合成生物学》R&D，本文试图就标题所示的内容予以评述，它是学科交叉融合，体现基础与应用，学术与工程学科在双创时代的重要课题。

2. 天然产物具有原初的生态功能

植物产生庞大多样性的有机化合物。这绝大部分有机化合物并不直接参与植物的生长和发育过程，这些物质传统上称为次生代谢产物，在植物界通常分布分化在限定的不同类群，对其中的许多功能尚属未知，因此须得阐明其功能的需求与日俱增。与初级代谢产物相反，植物甾醇、酰化类脂、核苷酸类、氨基酸、有机酸均都被发现在所有植物中，它们均都顺畅地行使其常见的代谢作用。

尽管注意到了天然产物化学结构和生物合成途径的复杂性，然而从大多数植物生物学工作者看来，天然产物从生物学角度而言，价值并非很重要。传统历史上也曾经被认为无足轻重。但是有机化学家长期以来，一直十分钟情于这些新型的植物化学产物，并且自从1850年代以来，对其化学性质开展了广泛的研究。植物天然产物的研究，刺激了分离技术的发展，光谱学手段用于结构解析，以及合成方法学的建立，直到如今构成了当代有机化学的基础。

天然产物的重要性并不局限于纯学术方面，而是体现在众多的重大用途上，例如染料、聚合物、纤维材料、胶、食用油、蜡、风味物质、香料和药物。如今在已经认知到极大数量的天然产物生物学性质后，已经激励聚焦于若干个焦点R&D领域，如发现新药、抗生素、杀虫剂，以及除草剂。更加重要的是，经由对这些天然产物日益增长的需求及多样性实际应用的正确性，对其产生的效应，已经推动了对这些化合物对植物可能产生作用的再评价，特别是与生态环境相互作用问题。现在本文列出的这许多化合物，已经表明它们具有重要的分子进化适应新价值，例如防止杂草生长，避免微生物病原感染，有利传播花粉，种子散布，以及作为过敏病原剂（过敏化学品影响植物种类竞争）。

这些生态功能深切地影响着植物的生存，对此我们有理由认为，过去早期对植物天然产物采用的“次级代谢产物”似乎有些“老二”的贬义，看来生物质进入分子工程时代应该予以统一整合。

3. 植物的初级代谢和次生代谢边界是模糊不清的

依据植物天然产物生物合成的来源，对其可以划分为三类：萜类，生物碱，以及苯丙素类及其酚类化合物。所有的萜类化合物包括初级代谢产物，以及多达25000个以上的次级代谢化合物，均都来自五碳前体异戊二烯酰二磷酸（IPP）；如今已经知道生物碱有12000个左右，其分子都含有一个或多个氮原子，它们的生物合成源头都是氨基酸。8000个酚类化合物生物合成，均经由莽草酸途径，或是丙二酸—乙酸途径产生。

初级和次生代谢产物不容易从前体分子，化学结构，或是生物合成基源上于以区分、已经发现在二萜（C20）和三萜（C30）化合物中有这种例证。两者均经由非常相似序列的酶促反应，生成异贝壳杉烯酸和松香酸；其构成元件是一种基础的合成赤霉素的中间体。它是已经发现在所有植物中，以生长激素形式存在；而后者仅仅是发现在豆科植物和松科植物，以树脂状成份有局限性的分布。类似的必需氨基酸脯氨酸，分类是初级代谢产物，而在C6结构类似物的六氢吡啶羧酸，又被认为是一种生物碱，是一种天然产物。至于木质素这一树木基础结构聚合物，与其伴生存在的的纤维素，作为植物中最大量的有机物质，反而被认定为天然产物，而不是初级代谢产物。

在缺乏基于结构或生物化学基础，即使把握有证据，似乎有可区分条件，但是我们还是返回到功能定义予以表述。在植物体内初级代谢产物参与营养和基础过程，而天然产物（次生代谢产物）是在植物和环境之间影响生态相互作用。本文将提供一个对植物天然产物主要类型生物合成的概述，重点介绍它们结构的多样性，生理功能，人类的应用，以及开展植物天然产物的基础研究，合理有序地进行它们的生物技术开发应用。

（待续）