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6月15日,Rice杂志发表了研究团队的特邀综述文章“Selenium Uptake, Transport, Metabolism, Reutilization, and Biofortification in Rice”。全面系统地综述了水稻硒吸收、转运、亚细胞分配、含硒蛋白降解、硒从叶片向籽粒转运和硒挥发等各方面的最新进展,提出了水稻硒生物强化的有效策略。
硒是人体必需的微量元素,具有提高免疫力、延缓衰老、降低癌症发病率、提高甲状腺功能和维持男性生育功能等作用。硒主要通过硒蛋白行使其功能,人体摄硒量不足会影响硒蛋白的充分表达而不能发挥其正常功能。全世界约有10亿人存在摄硒量不足问题。因此,提高人体摄硒量对预防多种疾病、尤其与缺硒相关的免疫性疾病具有重要意义。
人体主要从食物中获取硒,植物性食物尤其谷物是人体硒的主要来源。水稻是世界上约一半以上人口的主食。根据世界卫生组织推荐的成人人均单日摄硒量50-60微克的标准,在全球范围内大约 75% 的水稻仅能提供人均单日摄硒量的70%。因此,提高稻米硒含量对提高人体摄硒量至关重要。在正常情况下,稻米硒含量取决于水稻生长的土壤硒水平。世界上分布着大面积的缺硒或低硒土壤,水稻很难从这些土壤中吸收和累积较多硒,因此,施硒是提高稻米硒含量的必要手段。尽管施硒可以大幅度地提高稻米硒含量,然而水稻利用硒效率却普遍较低,不仅导致生产上施硒量增加,浪费了硒资源,而且还提高了生产成本,并带来潜在的局部环境风险问题。硒在稻米中累积涉及吸收、转运、代谢和再利用等多个重要过程,深入理解这些过程的分子机制有助于找到提高稻米硒含量的关键的转运蛋白和参与硒代谢酶,从而提高水稻利用硒效率。然而,硒从水稻根系吸收到籽粒累积的过程中,存在诸多亟待阐明的分子机制,严重地制约着水稻利用硒效率的提高。该综述指出了目前存在的研究空白,有助于人们今后围绕这些突出问题展开进一步的深入研究,为提高水稻利用硒效率提供理论依据。
水稻收获后,叶片中仍有大量的硒未被转运到籽粒中,这些硒主要以硒代蛋氨酸形式存在于蛋白质中,提高蛋白酶活性有望降解更多的含硒蛋白并释放大量的硒代蛋氨酸,促进硒向籽粒转运。氨基酸转运蛋白或肽转运蛋白负责硒代蛋氨酸向籽粒转运,而找到关键转运蛋白有望促进更多的硒向籽粒转运。植物硒挥发是普遍存在的现象。水稻硒挥发导致大量硒从植株中释放出来,从而降低硒在稻米中累积。抑制水稻硒挥发有望在很大程度上提高稻米硒含量。在水稻中硒以硒酸盐、亚硒酸盐、硒代半胱氨酸、硒代蛋氨酸、甲基硒代半胱氨酸和一些中间代谢产物等形式存在,其中甲基硒代半胱氨酸具有较强的抗癌功效,而稻米中主要是硒代蛋氨酸。因此,通过基因编辑等技术,有望改变硒在稻米中的赋存形态,生产出以甲基硒代半胱氨酸为主的富硒大米。
本文不仅有助于人们深入系统地理解稻米累积硒的分子机制,也为今后采取有效措施提高水稻利用硒效率和生产以含甲基硒代半胱氨酸为主富硒大米提供了新的思路和方向,对于进一步推进水稻硒生物强化研究具有重要意义。
图 1. 水稻硒的吸收、转运、再转移。
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Zhang L and Chu C (2022) Selenium uptake, transport, metabolism, reutilization, and biofortification in rice. Rice. 15 (1): 30.
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Zhang L, Hu B, Li W, Che R, Deng K, Li H, Yu F, Ling H, Li Y, and Chu C (2014) OsPT2, a phosphate transporter, is involved in active uptake of selenite in rice. New Phytol. 201(4): 1183-1191.
王威, 张联合, 李华, 张志华, 胡斌, 储成才(2015) 水稻营养元素吸收和转运的分子机制研究进展. 中国科学, 45(6): 569-590.
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