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能流进化论——能量供体的演变

已有 2255 次阅读 2021-8-3 10:19 |个人分类:随想|系统分类:科普集锦

    生物的能量传递能力是由生物及其能量供体和能量受体组成的能量传递单元的能量平衡能力所体现,因而生物的进化历程,也可以认为是生物所属能量传递单元的进化历程。从生物的角度而言,生物的能量传递能力会影响能量供体和能量受体在自然界中的分布和数量。从能量供体和能量受体的角度而言,能量供体和能量受体的性质及其在自然界中的分布和数量决定了它们所需要的生物的能量传递能力。不同种类的生物之间往往呈现不同的能量传递能力,由此可推知,能量供体和能量受体决定了它们所对应的生物的种类、数量和分布。总之,能量供体、生物和能量受体三者之间相互影响、相互制约、共同进化。

    假设在一个特定的环境中,几种生物和其“共享能量供体”之间已经达到了一种相对稳定的状态,即这些物种的能量传递能力刚好适合其“共享能量供体”对能量平衡能力的需求。若“共享能量供体”的丰度不再增加,随着“共享能量供体”的消耗,“共享能量供体”对能量传递能力的需求降低,物种之间对“共享能量供体”的竞争就会加剧。前文已讲,能量供体中的能量在被释放和传递过程中,若同时存在多种能量传递介体,那么能量传递能力相对较强的能量传递介体介导传递的能量要多于能量传递能力相对较弱的能量传递介体。因此,对于“共享能量供体”而言,能量传递能力相对较强的物种介导释放和传递的能量要多于能量传递能力相对较弱的物种。对于能量传递能力相对较强的物种,我们称之为“共享能量供体”的优势物种,对于能量传递能力相对较弱的物种,我们称之为“共享能量供体”的劣势物种

    相对于劣势物种,优势物种对“共享能量供体”中的能量表现出相对更强的竞争力,因而能够获得相对更多的能量来维持和提升自身的能量传递能力。对于有限的“共享能量供体”,优势物种释放和传递的能量越多,意味着劣势物种释放和传递的能量就越少,进而用于提升自身能量传递能力的能量也就越少。当劣势物种从“共享能量供体”中获取不到足以维持自身正常能量传递能力的能量时,其能量传递能力将会减弱。随着时间的推移,优势物种和劣势物种在自然界中所呈现的结果便是,优势物种作为适合“共享能量供体”的物种存活了下来,而劣势物种作为不适合“共享能量供体”的物种被淘汰(图1)。

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图1 物种与能量供体之间的相互作用。对于有限的能量供体,能量传递能力相对较强的物种,作为“适合”的物种会继续以此能量供体为能量供体;能力传递能力相对较弱的物种,作为“不适合”的物种,要么被淘汰,要么去介导竞争能力相对较弱的能量供体的能量的释放和传递。这个过程会导致新物种的产生。新物种自身及其代谢产物又可作为能量供体驱动新物种的出现。


    现在假设:1)在对“共享能量供体”的竞争过程中,有的劣势物种逐渐适应并可利用另外一种物质作为能量供体,在此姑且称之为“新能量供体”;2)以“新能量供体”作为“共享能量供体”的物种之间对“新能量供体”的竞争程度相对缓和。这种情况下,可以以“新能量供体”作为能量供体的劣势物种将不会被淘汰,因为它们能够从“新能量供体”中获取能量来维持自身的能量传递能力。在适应“新能量供体”的过程中,有些物种会通过调整自身的能量传递能力,逐渐成为适合“新能量供体”的新物种,甚至有可能进化为“新能量供体”的优势物种。

    此外,对于优势物种而言,其个体之间也会对有限的“共享能量供体”进行竞争。在竞争过程中,也可能会导致物种能量传递能力的改变,进而导致新物种的出现。总之,适合“共享能量供体”的优势物种一般会继续以该能量供体作为自己的能量供体,而不适合“共享能量供体”的劣势物种,要么被淘汰,要么选择另外一种物质作为能量供体。

    劣势物种在介导“新能量供体”中的能量释放和传递过程中,也可能会导致新化学物质(代谢产物)的出现。对于新出现的化学物质以及由劣势物种演变而来的新物种而言,其能量也需要释放。也就是说,新出现的化学物质和新物种都有可能作为能量供体驱动新物种的出现。伴随着这一过程的发生和发展,能量供体的种类越来越多,生物的种类也越来越多。

    随着生物种类的增多,物种之间的关系也越来越复杂,一些新的关系,如合作、捕食、共生、寄生等,也应运而生。例如,蚜虫以植物的汁液为食。它们把获取的汁液消化后,最终转变成一种叫做蜜汁的含糖物,然后排出体外。这种蜜汁又是蚂蚁喜欢吃的食物,也就是说,蚜虫的代谢产物是蚂蚁的能量供体。作为回报,蚂蚁会保护蚜虫,使其免遭瓢虫等对蚜虫有害的入侵者的攻击。对于这个例子,我们可以认为,蚜虫与植物之间是取食关系,而蚂蚁与蚜虫之间则是一种互惠互利的合作关系。

    在合作关系中,有时候,一种物种对合作物种过于依赖以至于无法单独生存。例如,大栌榄树是生长在毛里求斯一个岛上的植物,其果实有坚硬的壳,一般动物无法将其打开,但是每个坚果必须被打开后才可以萌发。岛上的渡渡鸟可以将这种坚果整个吞下,然后,依靠它肌肉强健的、满是砾石的砂囊将果壳挤碎。种子随渡渡鸟的粪便排泄到地上后,便可以发芽,进而长成大树。大栌榄树对渡渡鸟的过于依赖的关系,使得渡渡鸟灭绝后,岛上再也没有长出新的大栌榄树。

    七鳃鳗是一种吸附在鱼类身上以吸血为生的生物。它利用多排锋利的、向内弯曲的尖牙咬穿鱼类的皮肤,利用牙齿周围一圈圈的吸管紧紧地吸附在鱼的身体上,再利用舌头刺进鱼的伤口并吸食鱼的血液。对于这个例子,我们可以认为,七鳃鳗与鱼类之间是一种寄生关系,拥有血液系统的鱼的出现,驱动了七鳃鳗等以血液为能量供体的物种的出现。

    此外,越容易被生物释放和传递能量的物质,往往越早以生物作为能量传递介体。相反,越不容易被生物释放和传递能量的物质,往往越晚以生物作为能量传递介体。对于能量被生物释放和传递难易情况相似的物质,越早在自然界中出现的往往就越早以生物作为能量传递介体,越晚在自然界中出现的往往越晚以生物作为能量传递介体

    生物结构和功能的升级均需要消耗能量,且需要的能量主要来自于能量供体。既然如此,越容易被生物利用的能量,就越有可能成为生物演变阶段及诞生初期的能量供体。热能、光能等相对于储存在化学物质中的化学能而言,不但更容易释放和传递,还更容易获取和利用。光合细菌是最为详知的在自然界中普遍存在的以光能作为能量供体的生物,是在厌氧条件下进行不放氧光合作用的细菌的总称,被认为是地球上出现最早的具有原始光能合成体系的原核生物。

    热能、光能等容易释放和传递的性质,表明这类能量具有难以储存性,也就意味着一旦这类能量得不到持续性的供应,以其作为能量供体的生物的生命活动将难以得到保障。光合细菌结构和功能相对稳定的特性,说明它们具有储存光能的功能。这类生物采取的措施便是将光能转化为储存在化学物质中的化学能,该过程发生在生物内由光合作用和呼吸作用组成的“能量生产系统”中。光能、热能等经“能量生产系统”流入“能量可用系统”,进而转化为生物维持其生命活动所需要的自由能。

    前文说过,在推动自然界中的能量分布由不均衡状态向均衡状态转变的过程中,生物的主要贡献在于将自然界中难以释放和传递的化学能转化为热能、光能等容易释放和传递的能量。既然如此,为什么光合细菌等生物又将这种容易释放和传递的热能或光能等转换成难以释放和传递的化学能呢?这是因为:

    1)生物利用光能或热能将二氧化碳等物质转化为能量相对较高的有机物是为了更好的维持生物自身结构和功能的稳定,进而利于生物更好的施展其能量传递能力。

    2)生物的组装和增殖过程,也是将环境中分布不均衡的物质在生物体内重新聚集和再分配的过程。物质都具有能量,因而物质在生物体内重新聚集和再分配的过程,既是能量在生物体内重新聚集和再分配的过程,又是环境中的能量由不均衡状态向均衡状态转变的过程。

    热能、光能等可以作为一些生物的能量供体,然而,其分布的局限性也限制了以其作为能量供体的生物的分布。例如,以热能作为能量供体的生物主要分布于火山口及其周围区域、温泉等环境中,而以光能作为能量供体的生物只能分布在太阳光可以照射到的地方。再者,即使生物分布在这类能量供体附近,能量供体的供应也不一定会得到永久的保障。例如,生活在火山口附近以热能为能量供体的生物,当火山休眠或变成死火山后,这类生物将失去其能量供体。此外,环境的变动也会影响生物与能量供体之间的联系。例如,以光能作为能量供体的生物,在刮风、降雨、地震等因素影响下,可能会从有光照的地方被转移至光照较弱,甚至无光照地方。这种情况下,生物将难以获取足够的能量供体,进而难以维持自身结构和功能的稳定及施展其能量传递能力。

   当物质分子作为能量供体时,储存能量越多的物质分子,生物在介导其能量释放和传递过程中,就越有可能获取更多的能量来提升自身的能量传递能力,进而提升自己在自然界中的价值。然而,储存能量越多的物质分子,其对能量传递能力的要求往往越高。对于生物而言,能量传递能力提升的过程也是自身结构升级的过程。换句话说,生物的能量传递能力与自身结构相辅相成。这便意味着,能量供体在驱动生物对其能量传递能力提升过程中,生物同样需要利于完成自身的构建及结构的升级,即在进化过程中,能量供体与生物相互影响、相互制约。

    生物在介导能量供体中的能量释放和传递过程中,还需要从中获取维持自身结构和功能需要的能量。然而,生物的自身构建不仅需要能量,还需要物质分子。这些物质分子主要有两种来源:1)能量供体的代谢产物;2)环境。环境的不稳定性,一方面驱动了既可从能量供体中获取能量,又可从能量供体中获取自身构建所需物质的生物的发展;一方面又抑制了从能量供体中难以获取足够自身构建所需物质的生物的诞生和发展。结果便是,以生物的代谢产物、降解产物甚至生物作为能量供体的物种的出现。例如,以光能作为能量供体的光合细菌,其能量供体中缺乏生物自身构建所需要的物质分子,致使它们只能从周边环境中获取,这就使得它们对环境的依赖性更强,对环境的要求也更加苛刻;相反,以羚羊作为能量供体的狮子,狮子在取食羚羊的过程中,既可从中获取能量,又可从中获取维持生物自身构建所需要的物质分子,因而狮子在自身构建过程中,对周边环境中的物质分子的依赖性没有光合细菌那么强烈。

    从以上分析中可以推知,越能同时满足生物能量和物质需求的物质,越适合作为生物的能量供体,也越容易驱动生物的进化。这也解释了为什么物质都具有能量,但不是所有的物质都可以选择生物作为能量传递介体,也不是任何地方都会有生物

    从能量供体的角度看,越适合作为能量供体的物质,以其作为能量供体的生物的种类和数量也就越多,生物之间的竞争也就越激烈。在生物之间对“共享能量供体”的竞争过程中,有的生物可以通过对自身结构组成的升级来提升自身的能量传递能力。例如,一些细菌长出了鞭毛,这使得其运动能力增强。运动能力越强的生物,接触能量供体的几率就越高,所呈现出来的能量传递能力也就越强。

    这里需要说明的是,生物结构和功能的升级,不仅仅是自然界对生物能量传递能力需求驱动下的被动过程,还包含着生物的主动因素。随着生物的演变,生物结构和功能升级过程中所表现出来的主动性越来越显著。对于没有运动能力的生物而言,如果周边环境缺乏能量供体,那么这类生物的能量传递能力将会丧失,生物要么进入滞育状态,要么死亡。通过结构和功能的升级,有的生物具有一定的运动能力,能够去主动的获取能量供体,以维持自身的能量传递能力。在这个过程中,生物所表现出来的在能量供体获取方面的主动性,实质上是生物呈现其自然价值一种表现形式。这一表现形式随着生物的进化,越来越显著,特别是当生物的意识能动性在生物的生物活动中发挥的作用越来越大时,表现尤为显著。例如,我们人类不仅可以主动去获取能量供体(食物),还会主动培育和改良能量供体。

    物质的结构决定其功能,生物也是如此。对于一条河流而言,如果河水的流量超过了河道的疏通能力,将会发生两种情况:一是出现一条新的河道;一是原来的河道变宽。河道变宽的区域一般是质地相对疏松的区域,这区域在河流的持续冲击下,更容易受到磨损。对于生物而言,当能量供体过量时,即生物可以持续从能量供体中获取充足的能量时,生物就像“河道”,要么形成一条新的“河道”,也就是驱动生物的增殖,要么增强“河道”的疏导力,也就是增强生物个体的能量传递能力。对于生物的这两种“策略”,从前文生物起源的推论中可以看出,这是生物与生俱有的属性。组成生物的各个组分就像河道的组成一样,有些系统“质地坚硬”,不能轻易更改,例如“能量生产系统”和“能量可用系统”,这类系统是生物维持其结构和功能所需要的最基本的组成,在几乎所有的生物中都存在高度的同源性。有些系统“质地疏松”,相对比较容易受环境的影响,在不同的物种中表现出显著的差异,例如,有的细菌有鞭毛,有的细菌没有鞭毛,有的细菌的细胞壁含大量的肽聚糖,有的细菌的细胞壁则含有极少的肽聚糖。

    总之,生物在能量供体获取中所表现出来的主动性,本质上是生物各个组成部分在自然界的影响下被动改变的结果,是一种被动性中的主动性。

    一般情况下,以生物作为能量供体的物种,其将化学能转化为热能的转化效率更高。这是因为,以生物作为能量供体的物种的运动能力往往比较强,运动量越大,消耗的能量就越多,能量供体的代谢就会越快,产生的热量也就越多。此外,这一过程也是被取食个体中的物质分子在取食者体内重新分配的过程,是自然界向能量均衡状态转变的需要,也是自然选择的结果。因此,以生物作为能量供体是生物的内部因素和自然因素共同驱动的结果。

    通常情况下,出现越晚的或者能量越难以被利用的能量供体,其对应的生物类能量传递介体出现的时间也就越晚。当生物作为能量供体时,生物自身的运动能力与能量释放难易性密切相关。运动能力越强的生物,往往越难以被捕获,进而以其活体形式作为能量供体的生物出现的时间也就越晚,数量和种类也就随之越少。

    对于不容易作为能量供体的生物而言,虽然以其活体形式作为能量供体的物种很少,但当该生物死亡之后,便会有很多物种以其尸体或尸体降解物作为能量供体。例如,对于草原上的狮子而言,很少有动物可以以其活体作为食物,然而,对于一头死亡的狮子,大至豺狼、食肉鸟,小至蚂蚁,甚至很多微生物都可以以这头狮子的尸体或尸体降解物作为能量供体。

    基于以上分析,能流进化论认为,生物的能量供体在历史长河中的演变过程可被分为以下三个阶段(图2):

    1)光能、热能等能量形式的能量作为能量供体;

    2)化学物质作为能量供体,包括无机物(如还原态的硫和氮化合物)和有机物(如葡萄糖和乙酸);

    3)生物作为能量供体,从单细胞生物(如大肠杆菌等)到多细胞生物(如草、兔子等)都可作为能量供体。

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图2 能流进化论中的能量供体演变历程




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