陈二喜 新岗记事 3天前
中国科学院大学博士研究生，陈婧婷
原文信息
DOI: 10.1111/j.1461-0248.2005.00832.x
原文摘要
关于生物多样性与生态系统功能之间关系的单一营养级研究强调了资源分配、促进作用和取样效应等机制的重要性。在多营养级的背景下，营养体的相互作用，如营养级内捕食等也可能是这种关系的重要媒介。利用盐沼食物网，文章研究了捕食者物种丰富度（1至3种）和营养级联（严格的捕食者、营养级内捕食者或两者的混合）对生态系统功能的交互影响，如通过营养级联对猎物抑制和初级生产的影响。研究发现，捕食者营养级的组成决定了捕食者物种丰富程度的增加对营养级联发生的影响。此外，增加营养级内捕食者种类的比例会减少对食草动物的抑制作用，降低初级生产力。因此，捕食者的营养构成在决定捕食者多样性和生态系统功能之间关系方面发挥重要作用。对食草动物被多种捕食者物种抑制的捕食者-猎物研究表明，捕食者多样性的变化有多种机制可以影响营养级联的发生。如果捕食者多样性的增加可能会促进营养级联，如果捕食者物种的作用是相辅相成或协同作用，即类似于生产者之间的资源利用分工和促进的营养级联机制，或者如果这些物种参与营养级内捕食，则会阻碍营养级联。随着捕食者多样性的变化而出现的确切机制可能是由现有捕食者复合体的营养成分所介导的。例如，增加营养级内捕食者(捕食其他捕食者，与之竞争共享猎物资源的捕食者)的多样性，可能会减少捕食者对猎物的整体影响，抑制对食草动物和植物的间接影响，而严格的捕食者(非营养级内捕食者，例如只以食草动物为食的捕食者)则更有可能随着捕食者多样性的提高而增强捕食者对猎物抑制的影响。营养级内捕食是多种生态系统中普遍存在的一种现象，在抑制营养级联中的潜在作用已被证实，无论是从经验上还是从理论上。尽管如此，在调节生物多样性和生态系统功能之间的关系中，营养级内捕食的重要性却很少被提及。在之前的一项研究中，我们发现捕食者多样性的增加抑制了陆地盐沼系统中营养级联的发生。具体地说，仅捕食性Tytthus的存在就减少了食草性飞虱的数量，并促进了植物生物量和分蘖产量的增加，但这种强大的自上而下效应在包含Tytthus、狩猎蜘蛛Pardosa和Hogna，以及结网蜘蛛Grammonota的不同捕食者组合的存在下减弱了。在这项研究中记录了Tytthus对来自Pardosa和Hogna等营养级内捕食的敏感性。因此，结论认为，在不同捕食者处理中自上而下效应的减弱是由于营养级内捕食的发生。然而，由于物种丰富度和组成的混淆，作为捕食者多样性影响生态系统功能的最终机制的营养级内捕食的重要性尚未得到明确的检验。（2）严格捕食者物种丰富度增加，稻飞虱受到抑制，植物生物量增加；营养级内捕食者丰富度增加，对飞虱抑制作用减弱；（3）在含有营养级内掠食者的处理中发生了营养级内捕食，蜘蛛在取食后留下了少量的外骨骼，且在只有营养级内捕食者存在的处理中，在研究结束时存活的捕食者比例随着营养级内捕食者物种丰富度的增加而下降。
研究结果表明，捕食者群落的营养组成在决定捕食者多样性与生态系统功能之间关系的本质上起着重要作用，这与对食草动物抑制和植物生产力的营养级联强度有关。我们发现，增加捕食者物种的丰富度会影响营养级联的发生，但影响的大小和方向取决于捕食者的营养组成。具体来说，严格捕食者的影响是独立的，导致飞虱多度没有随着严格捕食者物种丰富度的增加而改变。与此相反，在捕食者物种丰富度较高的水平上，营养级内捕食者种数也相应增加，促进了拮抗作用，导致食草动物密度增加和植物生产力降低。此外，在捕食者群体中增加营养级内捕食者物种的比例会降低捕食者抑制飞虱种群的能力，进而导致植物生产力下降。因此，当捕食者多样性高时，拮抗作用的发生抑制了盐沼食物网中的营养级联。将捕食者之间的这种对抗归结为营养级内捕食的发生是有证据的。然而，除了捕食者直接捕食作用（如捕食、营养级内捕食、同类相食），间接的非捕食作用（如性状介导效应：反捕食行为或是干扰现象）也可能有助于增强高捕食者多样性水平下的营养级联效应强度。这种对捕食风险做出反应的行为也可以解释在严格和营养级内捕食者混合的情况下，减弱对飞虱的抑制作用，植物生物量却增加的情况。虽然目前还不清楚飞虱对其他捕食者组合的行为反应，但已有研究表明，飞虱在Pardosa狩猎蜘蛛的存在下会降低它们的活动能力。这种规避风险的行为，使飞虱能够避免被捕食并提高生存率，但可能导致飞虱摄食的减少，从而可能解释在混合捕食者处理中，对飞虱抑制作用的减弱和更高的植物生物量。虽然在本研究中没有明确研究，但在许多系统中都有文献记录了性状介导的级联效应。可以说，捕食者的营养组成与营养级联的发生之间的关系不是因为营养级内捕食者的发生，而是随着营养级内捕食者比例的增加，将严格捕食者（对草食者有较大影响）纳入捕食者动物群的概率降低。然而，作为营养级内捕食者，营养级内捕食者对食草动物种群的不利影响与严格捕食者的影响相近。因此，严格捕食者对营养级联的影响被营养级内捕食者的影响所平衡，因为营养级内捕食者的概率增加了，而严格捕食者的概率降低了。此外，在没有严格的捕食者物种的情况下，捕食者物种丰富度的增加抑制了营养级内捕食者对低营养级的级联影响。因此，当捕食者多样性增加时，对植物生产力的营养级联影响减弱，是由于营养级内捕食者发生的机会增加，而不是严格捕食者特定物种的影响。
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