生态位与物种分布

Ecological niches and Geographic distributions

正如物种是生物学的核心概念, 生态位是生态学中最基本的概念。给生态位下定义的人较多, 最具代表性的是Joseph Grinnell, Charles Sutherland Elton和George Evelyn Hutchinson三人, 后人将他们所给的定义分别称为“空间生态位(spatial niche)”、“功能生态位(functional niche)”和“多维超体积生态位(n-dimentional hypervolume niche)”。Grinnell (1917)的表述为“The response of species to a given set of variables”, 可以认为是维持物种生存的“非生物因素”, 强调的是宏观尺度的气候生态空间; Elton (1927)的表述为“The impact of species in the environment”, 可以认为是物种在群落中的机能和地位, 强调微观尺度物种间的营养关系; Hutchinson (1957)在Grinnell生态位基础上, 提出生态位是指一个超维的空间, 在这个空间中种群可以不断延续, 形成影响较大的Hutchinson生态位概念, 即“A hypervolume in the multidimensional space of ecological variables, within which a species canmaintain a viable population”, 这里也就引出了基础生态位 (fundamental niche)的概念。简而言之, 基础生态位就是维持物种生存所必须的所有非生物条件的总和, 在这些条件下物种种群表现为正增长,它反映了一个物种的生理需求,具有生物学意义。然而由于不同物种间的相互作用,一个物种的基础生态位通常不能完全表现或反映在特定的地理区域, 因此Hutchinson使用现实生态位(realized niche)来表述基础生态位在这些地理区域的反映(Hutchinson 1957)。

物种的分布是静态的又是动态的, 是其生态位在历史过程中复杂表达的结果。在某一历史时期, 同一物种的生态位在不同环境下的表达亦是不同的。在不同的环境尺度下, 影响物种分布的各类因素的作用程度是不同的。Soberón和Peterson(2005)将影响物种分布的因素总结为以下4类: (1)非生物因素(abiotic or scenopoetic factor), 包括气候、土壤条件等影响物种生理特性的各种因子; (2)物种间的相互作用(biotic or bionomic factor), 可以是对物种有利的(如物种间的互利共生等), 也可以是不利的(如竞争、取食等); (3)该地区位于物种的迁移能力范围之内, 这取决于物种本身的迁移能力和地理区域的特性; (4)物种或种群对新环境的适应能力, 即在新的环境下, 物种改变其生理特性以适应环境的能力。通常情况下, 在较短的历史时期内, 物种的生态位是保守的, 生态位的进化相对较小。前3种因素的划分不是绝对的, 它们在不同的空间尺度下以不同的机制作用于物种的分布。一般来说, 非生物的因素(主要是气候因素)主要在大尺度空间影响物种的分布, 这些因素很大程度上决定了物种的分布范围和格局, 包括生理制约、物种对气候和生境梯度的响应和选择等。不同的非生物因素, 其作用的尺度也有差别。生物的影响因子对物种分布的影响较为复杂, 主要在较小的空间尺度下作用于物种的分布，而在较大的空间尺度下, 物种间的相互作用被弱化, 变得不明显。这与它们在不同的空间尺度下对物种多样性格局的影响是一致的。

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作者：A. Townsend Peterson

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