我家橘子树上的柑橘吹棉蚧

橘子上的白衣虫虫

前些天回大理弥渡老家，闲时看老家小院中的橘子树，树上有种神奇生物吹棉蚧。

中国人种植橘子已经有两千多年的历史，秦岭以南都可以种植柑橘，早在南宋时期，中国人就已经写出了橘子专著，描述橘子的知识，然而生活在橘子树上这种白色的吹棉蚧在中国的历史却不足一百年。

这种白色的蚧壳虫名叫柑桔吹棉蚧(Icerya purchasi)，它最早只分布在澳洲，于1878年最早在新西兰发现，它随着自然和人类的活动，传播到了全世界性柑橘种植区。吹棉蚧小时候看起来像头皮屑一样，有点恶心；当成熟以后，屁股一端可分泌白色的蜡，产卵的时候，它从屁股端成细丝状“吹”出，边吹蜡丝边产卵，外形细细看起来像一只穿了白裙的小乌龟，观感还不错。吹棉蚧主要危害柑橘类果树，橘子、佛手、柚子等都是其危害对象。在重庆，吹绵蚧能够寄生184种植物。柑橘类果树一旦被柑橘吹绵蚧相中，便会造成枝叶枯萎，树势衰弱，甚至全株枯死，损失相当惨重。在四川，曾有研究柑橘的老先生统计过，10年内吹绵蚧能让3万株橘子树死亡。

澳洲瓢虫取食吹绵蚧（via 网图）

美国昆虫学家查尔斯·赖利（网图）

鉴于吹绵蚧的引入对柑橘水果产业的灾难性影响，美国农业部早在百年之前就开始研究吹绵蚧的防治问题。1888-89年，美国昆虫学家查尔斯·赖利（Charles Valentine Riley）引入了柑橘吹绵蚧的天敌澳洲瓢虫（Rodolia cardinalis）挽救了遭受重创的美国柑橘产业。澳洲瓢虫控制柑橘吹绵蚧被认为是最早最成功的的生物防治的经典案例，因此后世把赖利称为生物防治之父。

中国农林科学家在1957年，也从前苏联把澳洲瓢虫引入到广州，防治效果也很好。

不同年龄阶段的吹棉蚧（网图）

吹棉蚧为何那么厉害？

首先，吹棉蚧壳虫可以分泌白蜡，它耐高温高湿，也可抵御天敌。吹棉蚧吸食植物汁液后，还可分泌蜜露，吸引蚂蚁前来保护它。

为什么吹绵蚧对柑橘危害那么大呢？早先时候，科学家通过观察研究认为，吹绵蚧的繁衍策略异常独特。它几乎没有公的，种群里全是母的，有点像女儿国。吹绵蚧和大多数蚧壳虫一样，简单了说像蚜虫一样，可以孤雌生殖，因此她的繁殖能力惊人。吹棉蚧世代重叠，能孤雌生殖，不交尾照样繁衍后代，雌虫与雄虫交配后产卵量更多，可在短时间内建立起来庞大的种群。所以吹绵蚧一旦在柑橘树上发生之后，危害极为严重。这是大多数人对吹绵蚧的认识，直到现在很多人依然这么看待这种白花花的虫子。

然而，在1959年，美国昆虫学家Ebeling发现其实吹绵蚧的繁殖并非孤雌生殖的女儿国模式那么简单。事实上，雌性的蚧壳虫不仅仅是个“女人”，它其实是个雌雄同体（hermaphrodite）。她不仅有卵巢，也拥有睾丸。当雌性自我受精的时候，她会生下雌雄同体的“雌性”后代，而当它与雄性交配的时候，她会生下很多“男孩”（雄性个体）和雌雄同体后代。

美国昆虫学家Ebeling对吹绵蚧女儿国繁衍秘密的解读被广泛认可，吹绵蚧雌雄同体，偶有雌雄交配的繁殖观点持续了将近一个甲子年。然而，2011年牛津大学的科学家Laura Ross发现，女儿国的繁衍的法则压根不是这么回事。

柑橘树上的女儿国，怀孕自有她的神秘药水，甚至可以说是一种“乱伦”（incestuous）。

吹棉蚧成虫，神奇的生殖体（via 网图）

吹棉蚧的乱伦：既当外公，又当爸妈

吹棉蚧的生殖方式简直神乎其神，若非人家发表在《美国博物学家》之上，听这个故事的人肯定认为这是个谣言。雌性吹绵蚧也并非雌雄同体，自己给自己受精，而是通过一种组织寄生和感染的方式，在出生的时候就完成了受精。吹绵蚧宝宝在出生的时候，会通过“感染”或组织“寄生”获得父亲遗留的一些精液，来完成受孕。狡猾的父亲，通过精液残留物，寄生在自己的女儿体内，然后再产生精子，与自己的女儿“交配”。这样看，每一个吹棉蚧不仅是它外孙的外公，而且是外孙的老爹和老妈。

雌雄同体这种生殖模式通常出现在软体生物和一些鱼类中，在昆虫界少之又少。吹棉蚧这种父亲残留寄生为女儿受精的方式更是令人瞠目结舌。雄性通过残留寄生在女儿体内，再次让女儿的卵受精。这种方式极大的扩大了雄性的遗传适合度，从雌性的角度看，也把自己的基因最大化的传给了下一代，具有一定的遗传优势。这种方式极大地挤压了雄性的生存机会，造成雄性在种群中异常稀少。

牛津大学科学家还从性别系统进化的角度，分析了为何会产生这种生殖方式的原因。雄性与雌性通常具有相互伤害的特性，但也有合作。雌雄同体的进化是雌雄从竞争到合作的进化。吹棉蚧雄性寄生到雌雄体内，就好比某细菌侵入细胞体内，若没一定的好处，它肯定会把攻击雄性。雄性很可能通过某种细菌进入雌性体内，给雌性带来了营养等好处，方能安全地寄生在雌性体内，给一代又一代的女儿受精，生养更多的儿女。

倘若通过抗生素杀死吹棉蚧体内的病菌的话，吹棉蚧就会生出更多的儿子，而非女儿。这也证明雄性可能是随着细菌一起“感染寄生”到雌性体内的。为什么会这样呢？原来很多细菌是通过雌性一代又一代传下去的，母亲的细胞液为细菌传播提供了渠道。雄性则像个死胡同，精子太小，对细菌传播无益，因此细菌的传播可能促进了雄性对雌性的寄生。这可能就是吹棉蚧寄生受精，建立女儿国的神秘方法。

吹棉蚧如此神奇的繁殖方式的故事，几年前我曾在读科学新闻的时候就了解过，并稍微看了看学术论文。前两天回大理弥渡，竟然老家小院之中的橘子树上看到吹棉蚧。看到家里的“害虫”，反而令我兴奋不已，我家院里里不就有个有趣的女儿国吗？其神秘而诡异的繁衍方式和怀孕方法，甚至比小说中还离奇，比科幻还魔幻。

博物就是这样的，你了解的故事多了，就会感到惊奇，对她充满感情。小院之中，故事还多着呢。

参考资料：Gardner, Andy; Ross, Laura (2011). "The Evolution of Hermaphroditism by an Infectious Male-Derived Cell Lineage: An Inclusive-Fitness Analysis". The American Naturalist. 178 (2): 191–201.

Hermaphrodite insects fertilise daughters with parasitic sperm   http://io9.gizmodo.com/5821755/hermaphrodite-insects-fertilise-daughters-with-parasitic-sperm