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兰科植物种子细小如“粉尘状”,大小为0.15-6mm,质量常不超过1μg,一颗蒴果 (香荚兰属为荚果) 常含100,000粒种子,最低6000粒 (见于地生兰) ,最高可达4,000,000,如Cycnoches和 Anguloa (Ziegler, 1981) 。种子通常无胚乳,成熟时外珠被的单层细胞在胚周围形成松散的鞘或被膜。其形状多样,但球形具翅或丝状种子相对胚所占比例较大的卵形或椭圆形种子(多见于地生兰) 更适合长距离传播。尽管兰科种子极易被风传播,并具一定的耐旱性,但其长时间停留在空气中胚是否受到损伤目前尚无定论 (Dressler, 1993; Molvray & Chase, 1999) 。
Beer (1863) 首次对兰科植物种子形态进行研究,结果显示种子形态在不同亚科间表现出明显的多样性 (图1)。而近年来研究者则在寻找对重建系统发育关系有用的种子形态性状及针对不同类群特定的性状,各亚科种子形态特征见表1。Clifford & Smith(1969)首次提出种皮分析方法并对树兰亚科49个种进行分析,结果显示种皮形态在属以上水平表现出很强的相关性。 Barthlott (1976) 利用扫描电镜 (SEM, scanning electron microscope) 对58个属的种子形态分析,证明种子形态在族、亚族水平具有系统学意义,并且在属级水平仍然具有分类学价值。Arditti et al. (1979) 对种子和胚的大小和体积做定量分析,验证了美国本土杓兰属 (Cypripedium) 和兜兰属 (Paphiopedilum) 二者的关系。而近年Swamy (2004) 对兰属 (Cymbidium) 种子形态做了扫描电镜分析,Tsutsumi et al. (2007) 对日本本土羊耳蒜属 (Liparis) 分子系统学和种子形态学进行了比较分析,Gamarra et al. (2010,2012) 通过对红门兰亚族 (subtribe Orchidinae) 种子微形态学研究,表明内种皮平周壁表面纹饰、种子形状和顶细胞垂周壁的几个特征在红门兰亚族种上水平具有分类学价值。同样在其它开花植物(如 Phyllocladus,Phyllocladaceae;tribeMassonieae,Hyacinthaceae;Veronica,Plantaginaceae;Moehringia,Caryophyllaceae)中不同作者得出了相同结论 (Gamarra et al., 2010) 。这些研究表明种子形态特征对属间分类具有重要参考价值。
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Summary of subfamilial distribution of seed characters |
Apostasioideae |
种子小;具坚硬、较厚的种皮;三蕊兰属在一端或两端具球状凸起; |
Cypripedioideae |
种子大;成熟时具两个明显珠被;椭球形或梭形;细胞大小和种子形状不显著,无表面纹饰;碗兰属具坚硬、较厚种皮,多为鸟类传播种子; |
Orchidoideae |
种子较厚,具最小的种子 (Disa sp.) ;梭形或卵形,细胞少;内侧细胞极度拉长;表面纹饰仅限于相对简单的脊; |
Vanilloideae |
种子坚硬、晶体状以适应鸟类传播;一些属种子中部具翅;在一些较原始属中种子成熟时具两层细胞,里层细胞减少不甚明显;其它分支种子形态多样,无法分组; |
Epidendroideae |
种子成熟时具一层珠被;常梭形或椭圆形,丝状种子也较常见,也有呈膨胀的球形种子;种子黏着壁被膜质层;纹饰发达多样,种子表面有时被蜡质层。 |
Figure 1 Orchid seeds (Beer, 1863)
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