科普有关脂类（lipids）的知识（三）

        杨顺楷     四川   成都

4.   小结

      植物的脂类具有多样性和基本的生理功能作用。作为膜的疏水屏障，它们对于整合细胞和细胞器起着关键作用。作为一个主要的储存化学能的主要形式，存在于植物种籽内；到如今被认知成为一类若干信号传导途径的关键成份。大多数脂类 并非全部，那就是包含在丙三醇的脂肪酸酯。在该代谢领域，首先涉及脂肪酸的合成；其次，在脂肪酸酯化后，形成脂类与磷酸的合成。

       植物脂肪酸的合成非常类似细菌，且在质体内进行。脂肪酸合成起始于经由乙酰--CoA 羧化酶，对乙酰-CoA羧化作用成为丙二酰-CoA。这就是脂肪酸合成首个定向步骤。并且似乎是整个代谢途径调控位点。乙酰-CoA和丙酰-CoA 随之经由一系列反应，转化成为脂肪酸，同时碳链加长二个碳原子。酰化后的载体蛋白是一个9kDa的蛋白。经过代谢途径转运，成为脂肪酸合成的中间体。

       植物进行的每一步反应，都是借助一个单离的基因产物，有别于动物的脂肪酸合成。动物依赖于一种多功能蛋白。脂肪酸的生物活成能够被若干个不同的反应步骤所终止。如含硫酯键的水解、转移酰化基团到甘油脂类，以及酰化的去饱和化。植物含有一个十八（烷）酰-ACP（酰基载体蛋白）去饱和化酶，它是可溶性定位在质体。

       植物具有合成不饱和脂肪酸酸的能力，迄今为止已经在植物中发现200不同类型的脂肪酸。一些合成不饱和脂肪酸的酶类，承担了类似一般脂肪酸酶的功能，如膜的键合去饱和化酶。这些不饱和化脂肪酸，无一例外都发现在种籽油内，以及包括它们被认为可能拥有防卫功能而存在。存在两种显著不同合成膜甘油脂类代谢途径。原核生物代谢途径定位在叶绿体内包膜，使用18:1-酰基载体蛋白和16:0-ACP，由此顺序酰化甘油-3-磷酸和合成叶绿体膜的甘油脂类。

真核生物的代谢途径包含有：（a）从叶绿体输出16:o和18:1脂肪酸到内质网，作为酰化-CoA 反应之用；（b）它们併入磷脂膦酯酰胆碱，以及其它的磷脂，它们主要是除了叶绿体以外，所有的细胞膜结构脂类。加之，磷脂膦酯酰胆碱的二酰化甘油部分可被返回到叶绿体包膜，作为合成叶绿体脂类的第二次前体来源。

膜脂类作为疏水屏障界定细胞，并担负功能组分。膜脂的组成也影响植物的形状，并具有许多细胞功能。例如，植物光合作用不减少缺乏多聚不饱和膜脂类，但是脂类的组成能够影响对寒冷的敏感性，及影响植物细胞对冰冻的应答。加之，膜脂类在信号传导途径和防卫功能过程也起作用。

膜脂类对于储藏脂类起了独特的作用。储藏脂类几乎是排它性的三酰甘油，并累积在不连续的细胞器，称为油体的地方。三酰甘油的运动和分解代谢提供了发芽和传粉的能量。相关脂肪酸的分解代谢通过过氧化物酶体和植物过氧化物酶体而发生。

（结束）

             （本三段博文编译自《biochemistry & Molecular Biology of  Plants，2000》有关章节）