陈新
[转载]【书摘】生物学哲学中关于“林奈式等级”的论述
2024-4-1 20:40
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林奈式等级

林奈式等级对于这卷书的所有读者来说再熟悉不过。该等级体系包含了一系列阶层,例如种、属、科等,它们共同作为生物学分类法中的类别。林奈分类法中的阶层同样也被引用到生物学理论中。生态学中的猎物-捕食者模型中就涉及种,关注于宏观进化进度与方式的各种假说经常涉及科、纲以及更具涵盖性的阶层。林奈式等级不仅仅是一系列阶层,同样也包含了一套系统命名法,告诉我们如何去命名分类。例如,林奈式等级告诉我们如何给予所有物种分类单元以独一无二的双名,例如我们的种名,智人(Homo sapiens)。

在赋予林奈式等级以生物学中的核心角色之后,当得知许多生物学家以及哲学家质疑该等级体系的有用性时,人们可能会感到惊讶。林奈式等级的批评者们列出了长长的问题清单[赫尔,1966;亨尼希(Henning),1969;德凯罗斯与高蒂尔(Gauthier),1992;艾瑞舍夫斯基,2001]。批评者们认为林奈式等级所面临的这些问题是如此的严峻,以至于林奈式等级应当被一种替代性的分类法体系所取代[亨尼希,1969;德凯罗斯和高蒂尔,1992;艾瑞舍夫斯基,2001;坎蒂诺(Cantino),等,2003]。林奈式等级同样也有为其辩护者。这些辩护者很好地意识到林奈式等级所面临的问题,但他们主张那些替代性体系也有着它们自身的问题[迈尔,1969;威利(Wiley),1981;福雷(Forey),2002;布鲁米特(Brummit),2002]。这一节将会介绍林奈式等级以及其他替代性体系所面临的问题。

4.1 林奈式等级

最初的林奈式等级是由5个级别构成:亚种(品种)、种、属、目、纲。20世纪的分类学家们发现林奈的五界说不足以应对生命的多样性,所以他们将级别增加到21个。一个持续困扰林奈式等级的问题是,如何去定义它们?我们可以看到生物学家和哲学家们花费了大量的时间来定义物种类别,那么其他的林奈式等级怎么办?如何定义它们?两个分类学流派主导了20世纪的生物学:进化的分类学和分支理论。属于不同流派的生物学家提出了针对高层次林奈式等级(这些等级高于作为物种的等级)的不同定义,然而,没有一种定义能够顶受住批评。

在探讨这些定义之前,我们需要对进化的分类学和分支理论进行一番简要介绍。进化分类学是由迈尔[1969]以及盖洛德·辛普森(Gaylord Simpson)[1961]所建立。进化的分类学试图涵盖分类中的两种现象。首先,一个分类单元是一个单一的谱系实体;其次,分类单元的成员栖息在一个普遍适应的区域内并拥有相同的生活方式。例如鸟类都来自于一个分类单元,因为鸟类是单一的谱系实体,并且大部分的鸟类享有相同的适应区域以及共同的生活方式。另一种20世纪的分类学流派——分支理论,是由威利·亨尼希[1966]建立的。分支理论学家们试图涵盖一种生物学现象——谱系类型。对于分支理论学家来说,一个分类单元包含且仅包含共同祖先的所有后代。这种分类是单源的。分类理论学家们并不将鸟类作为一个分类单元,因为这么做会使得爬行动物成为非单源的分类单元。鳄鱼与鸟类拥有较为密切的亲缘关系,但鳄鱼被认为是爬行类中的一员,参见图2。如果鸟类被作为独立于爬行类的分类单元,那么爬行类就不是单源的。一些爬行类的后代就是鸟类,而它们将不会属于爬行类。对于分支理论学家们来说,谱系是唯一重要的方面,将鸟类从爬行类中移出来不符合谱系标准。

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由于进化分类学家和分支理论学家们在什么算作一个分类单元的问题上无法达成一致,所以他们在如何定义高层次林奈式等级的问题上也无法达成一致。对于进化分类学家来说,较高层次的林奈式等级是以表现型分化以及生态学范围(ecological breadth)来定义的:一个分类单元的表现型分化以及生态学范围越大,那么这一分类单元就具有更高的涵盖性。举例来说,所有的科包含了确定程度的分化,并且所有的科占据了确定范围的适应区域。科的适应区域要比目略小,这也是为什么按照进化分类学家的说法,科比目的涵盖性要小。

“表现型分化”与“适应区域”的概念在20世纪被广泛应用。但是现在,许多分类学家反对使用它来确定分类的林奈式等级[埃尔德雷奇(Eldredge)和克拉克拉夫特(Cracraft),1980]。他们认为,“表现型分化”和“适应区域”的概念不够精确并且在使用上模棱两可。对于什么算作适应区域的问题,门与门之间并不一致。当谈及表现型多样性时,亨尼希[1966,156页]带有戏谑地问道:“蚯蚓和狮子在形态学上的分歧相比于蜗牛和黑猩猩之间的是多还是少?”现在大多数的分类学家认为,“表现型分化”与“适应性区域”的概念作为分类单元的等级量度太过具有延展性(malleable)了。

亨尼希自己提出了一种针对高层次林奈式等级的定义方式。他认为相同等级的分类单元起源于相同的时期,正如地质岩层是按照起源时间来进行组织的。生物学分类单元应当按照它们的起源时间来指定所属的林奈式等级。例如,所有起源于白垩纪晚期的分类单元被指定为纲的等级。目则会被定义为起源于较近时期的分类单元。亨尼希提出的林奈式等级的定义要比进化分类学家们所提出的定义更为精确。但不幸的是,亨尼希的定义在分支理论的观点看来是有问题的(请记住,亨尼希是分支理论分类学学派的奠基人)。起源于相同时期的分类单元经常拥有不同的系统发生或分支结构。某些起源于白垩纪晚期的分类单元十分成功,包含许多亚分类单元。其他起源于相同时期的分类单元则是单一类别的,仅包含一个基础分类单元:它们是系统发生史中的细支。从分支理论的视角来看,亨尼希的定义将不同分类单元类型置于一个单一的等级。结果,分支理论学家们,包括后期的亨尼希都抛弃了这种将分类单元等级与起源时期挂钩的思想。

进化分类学家和分支理论学家都没能确立一种定义高阶林奈式等级的普遍标准。取而代之的是,生物学家们使用拼凑的标准来定义高阶等级。结果,相同等级的分类单元呈现出极大的不同。科可以在它们的年代、系统发生结构、表现型多样性以及适应区域的范围上表现出不同。称一个分类单元为“科”仅仅意味着在一个特定分类法内,这一分类单元要比属拥有更高的涵盖性,相比纲拥有更少的涵盖性。这里并不存在应用于所有或甚至是大多数科类分类法的“科”的定义。“科”就像是其他拉马克式的分类法,针对的是一组混杂的分类。一些学者就提出,林奈式分类的等级是我们置于自然上的虚构格栏。[德凯罗斯和高蒂尔,1992;艾瑞舍夫斯基,1994]

林奈式等级的不均一性具有实际的影响。考虑到林奈式等级在生物多样性研究中的使用。生物学家们倾向于在林奈式的形式中来考察生物多样性。调查一个区域或更高分类单元以获得现存物种或科的数量。然而,林奈式等级掩盖了重要的生物学差异。假设我们想测量两个生物群体的生物多样性,并且我们通过科的数量来估量多样性。一个群体由蜗牛的科所组成,而另一个则由哺乳动物的科所组成。蜗牛的科和哺乳动物的科拥有生物学上的差异。相比哺乳动物的科,蜗牛的科拥有较高密度的系统发生结构;另一方面,相比蜗牛的科,哺乳动物的科表现出更多的生态多样性。蜗牛和哺乳动物的科是不可对比的。通过群体中存在的科的数量来考察多样性掩盖了重要的生物学差异。多样性研究应当使用能涵盖这些作为系统发生结构或生态范围的生物学现象因素作为替代,进而我们才会拥有针对生物多样性的恰当量度。

4.2 林奈式的命名

正如之前提到的,林奈式等级是一个全面的分类法体系,包含了完整的等级阶层和分类单元命名规则。林奈式的阶层不仅是在等级上存在问题,在系统命名规则上也是如此。批评者们认为,林奈式系统命名规则在分类学中导致了许多实践上的问题[德凯罗斯和高蒂尔,1992;艾瑞舍夫斯基,2001]。下面将简要介绍这些问题。

林奈最为知名的命名规则就是他的双名法。每个物种的名称包括两个部分:属名和种名。对于智人(Homo sapiens)来说,Homo是属的名称,而sapiens是物种的特定名称。双名明确表达了物种的分类:Homo是所在属的名称;特定名称sapiens是为了在这一属中与其他物种做出区分。林奈设置双名的初衷在于他认为生物学家应当铭记一个领域内所有物种的门类。林奈意识到存在太多的物种需要这样做。例如,他估计大约存在1万种植物物种,但他相信世界上植物属的数量要少得多,大约只有300属。而且,他并不认为在他所假设的已被探索的世界中,这一数量会极大地增加。用不了太大困难,一个生物学家就能记住领域内所有属的名称以及分类学地位。一旦这些名称与分类学地位被记住,通过阅读物种双名中的属名,生物学家便会知晓一个领域内每个物种的门类。因而,林奈的双名可以为熟记一个领域内物种的分类学地位充当引导。

在林奈的时代,学者们预设存在300个植物属以及300个动物属,并且他们相信这些数字不会大幅增加,因此双名可以胜任它们最初的使命。可问题是林奈没能预想到世界上生物多样性的程度,他严重低估了真实世界中属的数量。保守地估计,植物属至少有几十万,动物属也差不多有这个数。考虑到这些数量,那么就有太多的属名需要记住。正如迈尔[1969,334页]所写到的:“一个属名已经不再能告诉一个动物学家多少信息,除非是在少数知名的动物群体中。”双名法已经丧失了它的初衷:它们不再充当熟记一个领域内物种分类学地位的引导。尽管如此,生物学家依然需要为一个物种设置属名和种名。相关领域中依然保留着双名法,即使它已经无法再达成其初衷。

有人可能想知道如果继续使用双名法是否存在问题。尽管其初衷已无法达成,但似乎在物种名称中加入属名也是无害的。然而,使用属名也有着它的代价。双名法会将生物学家置于尴尬的境地,他需要在获得设定名称所需的经验信息之前就将某一物种指定为某一属。换句话说,双名法会导致仓促的分类法。双名法需要物种在准确命名之前就被指定一个属。但在一些情况下,生物学家缺乏适当的信息来将某一物种指定为某一属。在这种情况下,如果生物学家想要命名新发现的物种,那么他就必须在信息还不充分的情况下将这一物种指定为某一属。这是个不小的问题。A.凯恩(A.Cain)[1959,242页]写道:“在根本不能命名之前就将物种指定为某一属的必要性导致了现代分类中的大量不确定性被完全地遮盖和掩藏。”因此,使用双名法并不是那样的无害,它致使生物学家在没有充分资料的情况下就为物种指定属。

林奈的系统命名法还存在更为深层的问题,并且这些问题所涉不仅仅是双名法,还有其他的林奈分类法规则。这些系统命名法中的一些是在20世纪由分类学家们所引入的。例如其中的一个规则是,一个分类拥有特定的等级后缀,表明该分类单元的林奈式等级。例如,人科“Hominidae”和大蚊科“Tipulidae”中的后缀idae表明这些分类是科。后缀ini表明人族“Hominini”是一个族。在命名更高的层级时特定等级后缀涵盖性导致了林奈式等级的深层问题。

下面考虑分类学修订的情况。分类学修订是修订一个分类法的活动。这种修订是一种规范,在生物分类学中并不是例外。一个分类单元可被再分配给另一个较高的分类单元,例如一个物种可以被再分配给一个属。或者通过修订可以给予一个分类单元新的等级,例如,一个原来被认定是族的分类单元被再分配为科。发生分类学修订一般出于两个原因。第一个是收集到了新的实证信息,像是新DNA证据或是发现了新的化石,都会导致修订。另一种修订发生的情况是,分类学理论发生变化,旧的门类需要升级以适应新的理论。分类学修订导致分类法的不稳定性,并且这已是可以预料到的。分类法是一种假说,只要出现新的证据或出于理论的考量,其对于修订始终保持开放。遗憾的是,林奈式的系统命名规则本身就是不稳定性的原因,因为当修订发生它们就需要对分类单元名称做出改动。在林奈式等级中,分类单元的名称反映了分类单元的等级和分类学地位。分类单元的分类法的变化需要分类单元名称的变化。这听起来或许不会带来很多不便,但事实并非如此。分类学修订的情况一旦发生,就会涉及数以百计分类单元的重新命名(艾瑞舍夫斯基,2001)。林奈分类法则本身就是这种不稳定性的根源。

在存在分类学分歧的领域,林奈式系统命名法也会面临划分分类单元的困难。在一些情况中,生物学家们对于一个分类单元的分类法产生分歧。这一分歧可能围绕的是分类单元的等级,或者是分类单元的分类学位置(其是否属于这一分类单元,还是属于具有更高涵盖性的分类单元)。林奈式分类法则需要一个分类单元的等级和位置反映在其名称上。如果生物学家们对于一个分类单元的等级产生分歧,林奈式分类法则就要求这些生物学家们针对相同的分类单元指定不同的命名。例如E.威利和G.辛普森针对我们所在的人属(Homo)发生分歧,他们赞同人属属于更高的分类单元,称之为“X”,但是在X的林奈式分类等级上他们意见不一致。他们在X的成员和属性上达成了一致,但由于他们分属不同的分类学学派,所以他们将X指定了不同的等级。威利认为X是族,而辛普森则认为是科。按照林奈式分类法的规则,威利称X为“Hominini”,而辛普森则称X为“Hominidae”。林奈式分类规则迫使辛普森和威利对于他们所达成一致的分类单元分别给出了不同的名称。因此林奈式分类规则是语义混淆的根源。

4.3 林奈式等级的其他替选方案

受到了林奈式等级中所存在问题的启示,在20世纪的最后40年里出现了许多替代性的分类法系统。赫尔[1966]和亨尼希[1969]都曾提出新的替代性体系,而近期一种较新的系统发生的系统命名体系也被提出[德凯罗斯和高蒂尔,1992;坎蒂诺,等,2003]。所有这些林奈等级的替代方案都旨在从生物分类法中淘汰林奈式的阶层。他们尝试推行一种“无阶层的分类系统”,提供几种替代性的方法来标示等级间的关系。我们这里将只讨论其中的一种。

按照亨尼希[1969]的观点,林奈式等级应当被位置数量所取代。按照标准的林奈式分类法:

亚纲 爬行类(Subclass Reptilomorpha)

附纲 鸟类(Infraclass Aves)

附纲 哺乳类(Infraclass Mammalia)

类 单孔目(Division Monotremata)

类 兽亚纲(Division Theria)

群 后兽亚纲(Cohort Metaheria)

群 真兽亚纲(Cohort Eutheria)

而对于相同的分类,亨尼希的位置数如下:

2.4 爬行类

2.4.1 鸟类

2.4.2 哺乳类

2.4.2.1 单孔目

2.4.2.2 兽亚纲

2.4.2.2.1 后兽亚纲

2.4.2.2.2 真兽亚纲

位置数表达了两点信息。首先,位置数标示了分类单元的等级关系。真兽亚纲是哺乳类的一部分,这一点从真兽亚纲和哺乳类的位置数便能看出;其次,位置数标示了分类的涵盖性等级:分类的位置数数位越少,其涵盖性就越高。

亨尼希的位置数克服了与林奈式阶层和命名相关的问题。前面已经提到,林奈式阶层的问题在于预设所有相同阶层分类单元之间的分类情况是类似的(参见4.1)。而位置数并没有包含这一预设,位置数仅仅是用来标示特定分类法中分类的等级关系的标记手段。在特定分类法之外位置数没有意义。因此,不必怀疑位置数会像林奈式阶层的情况那样与本体论的分类发生联系。

亨尼希位置数体系的另一个特征是,它避免了林奈式系统命名法则所面临的命名问题。正如前面提到的,在林奈式分类法则中,一个分类单元的名称并不仅仅是名称,同样是标示分类单元的分类法的手段。分类单元名称在亨尼希的体系中并不扮演这种双重角色,位置数发挥着标示分类单元在分类法体系中地位的作用。在亨尼希的体系中,命名分类单元的活动与分类单元归类的活动相互脱离。通过二者的脱离,亨尼希的体系克服了之前存在的命名问题。

再看分类学修订对于林奈式命名的影响。在林奈式等级中,名称代表了一个分类单元的分类法,所以分类法变化就需要改变分类单元名称。在位置体系中,分类学修订需要改变分类单元的位置数,但分类单元的名称还和原来的一样。这一点与林奈式分类规则不同,在分类学修订中名称保持不变。位置体系同样避免了分类学分歧的问题。在林奈式的等级中,当生物学家们对于一个分类单元的阶层出现意见分歧,他们就必须为这一分类单元指定不同的阶层。而使用位置数的话,一个分类单元只有单一的名称,生物学家们只需要设定不同的位置数就可以表现他们之间的意见分歧。因此使用位置数避免了林奈式分类规则所带来的语义混淆。最后再考虑到由林奈式双名法所带来的仓促命名的问题。在林奈式等级中,生物学家必须在物种命名之前首先确定其所在的属,即使他尚缺乏充分的经验证据来为这一物种指定属。在亨尼希的体系中,一个物种可以在分类之前命名,而之后再指定位置数。

分类数体系很好地克服了前面罗列的分类法和命名问题。不过,一些非林奈分类体系的支持者们认为针对系统命名法的进一步改变是必要的。例如,当前林奈分类体系的支持者们正进行的一项争论是,物种的名称是作什么用的。某些后林奈分类法主张将双名转变为单名(坎蒂诺,等,1999)。这么做的动机有两点:其一是认为由于自然界中不存在物种类别,所以那些我们用以称谓“物种”的分类单元不应充当特定的标记手段,所有的分类单元应当采用单名名称;另一动机在于消除与双名有关的修订。双名命名的分类单元可能被指定了更具涵盖性的分类法地位。如果发生这种情况,那么双名命名的分类单元就会在分类法的各个等级层次上出现,进而分类法将会具有针对非基础分类单元的含混双名特征。

那么,双名如何转变为单名?按照一种建议,双名应当通过把种名和属名结合起来的方式转变为单名。这样的话,双名Canis familaris(犬属犬种)就应当变为单名“Canisfamilaris”。而按照另一种提议,应当去掉物种的属名并加上属名的登记号(registration number)。举例来说,这样的话Canis familaris就应当变为“Familaris5732”。其中加上登记号是为了避免同形同音异义词。

4.4 一种中间立场

林奈式等级的拥护者们担心提出的替代方案太过激进[福雷,2002;布鲁米特,2002]。他们担心取代林奈式等级会对生物学实践带来过度的扰乱。举例来说,假如林奈式阶层被位置数所取代,林奈式阶层在生物学内外早已根深蒂固,种和属的阶层出现在书本、野外工作指南、环境立法以及其他方方面面。很明显,取代林奈式阶层无论在生物学内外都会造成过度的扰乱。在改变分类单元名称时也会遇到相似的情况。以将双名转化为单名为例,这需要重写数不清的分类法、教科书、野外工作指南。非林奈体系的批评者们认为改变分类单元名称会带来过度的扰乱并且是不切实际的。

尽管这样,林奈式等级还是存在着问题,正如在4.1和4.2中论证的那样。保留林奈式等级不会对生物学实践造成扰乱,但这同时也保留了其所面临的种种问题。考虑到围绕取代林奈式等级所形成的赞同和反对意见,我们应当怎么做?在是否保留林奈式等级的问题上还存在一种中间立场。我们可以保留林奈式阶层以及原有名称,但要剔除掉原有林奈分类法的含义。

对于分类单元名称来说,我们可以保留现有分类单元名称但拒斥该名称所具有的任何分类法含义。例如一个双名名称将只会是一个名称,它将不再标示分类单元的阶层。因此在进行分类学修订时,一个双名名称将继续保留其名称,即使这一分类单元被划归为更具涵盖性的分类单元。相似的,如果生物学家们就一个分类单元的阶层发生了意见分歧,他们还是可以继续使用其双名名称,因为这一名称并没有分类法含义,它仅仅是一个名称而已。保持分类单元名称不变但消除任何与该名称相关联的分类法含义,这样也就避免了林奈式分类规则所面临的问题并同时保持了原有名称不变。

一个相似的途径也可以应用到林奈式阶层上。我们可以保留林奈式阶层并限制那些阶层成为特定分类法中分类单元间等级关系含义的标示物。同时,我们将去除林奈式阶层的形而上学内涵:林奈式阶层不再强调任何自然中的生物类别,并且预设所有相同阶层的分类单元,例如所有的属都具有本体论相似性的观念将会被抛弃。这一途径避免了与林奈式阶层联系在一起的问题。例如,在生物多样性研究中,对相同林奈式阶层中的分类单元进行错误比较的情形将会被消除。同时,林奈式阶层依然会得以保留,所以废止林奈式阶层所可能带来的扰乱也得以避免。这种林奈式系统命名法和阶层位于林奈式等级支持者和反对者之间的中间立场上。它承认并避免了林奈式等级所面临的问题,同时又尽可能地保持了生物分类学的稳定。[2]

回顾一下,这一章中我们见识了生物分类学和系统分类学前沿的各种概念议题。物种可能不是定性的类别,但却是通过世系定义的历史实体。有机世界符合单一分类法的思想可能需要被更为多元的分类法途径所取代。遍及生物学的林奈式阶层可能在自然中并不具基础性,仅仅是对生命多样性进行组织的工具。其他有关我们如何划分并条理化有机世界的激进变化可能即将到来。例如这个星球上的生命可能并不是来自于单一谱系树,而是一个纠缠的树丛[杜利特尔(Doolittle),1999]。如果生命是纠缠的树丛,那么等级分类法可能是表现生命多样性的错误方式。生物分类学充满了概念议题,需要哲学家们的分析。

摘录自《爱思唯尔科学哲学手册-生物学哲学》

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