真核生物起源是生物学的未解之谜。越来越多的研究显示，按下了真核细胞复杂性进化按钮的，是线粒体的内共生。是线粒体在细胞内的共生诱发了细胞核、剪接体内含子等一系列真核生物固有特征的起源与进化[2]。

然而，线粒体的内共生又是怎样发生的呢？线粒体的祖先是a-变形杆菌。这类细菌的另一些子孙后代在自然界独立生活，自由自在，也过得不错。在那个古老的年代，为什么一些变形杆菌要跑到别的细胞中去，跟别人搭伙或寄人篱下呢？

由于现在的线粒体是细胞有氧代谢的主要场所。它们通过分解有机物，为细胞提供了绝大部分直接能源（ATP）。因此，最早的想法，也是最直接的想法，就是由于a-变形杆菌能够进行有氧代谢高效产生能量，哪一位大仙降服了它，自然功力倍增，走上了复杂性进化的康庄大道。不用说这一假说的逻辑问题，它的前提条件就错了。真核生物起源早期，地球上的氧气浓度并不像现在这么高。当时蓝藻的光合作用确实产生了很多氧气了。但早期地球积累了大量的亚铁离子之类的高还原性物质，这些物质很容易与氧气发生化学反应。由于还原性物质对氧气的大量消耗，直到动物起源两亿年之后，地球上氧气的浓度才逐渐升高[4]。高效率的有氧代谢不仅不能用来解释真核生物的起源，甚至连动物的起源都不给力。

有科学家注意到单细胞生物之间的一些共生现象，一种生物的多个细胞紧贴在另一种生物的细胞外面，原因在于后者的排泄物就是前者的丰盛美食（注：狗狗之所以这样黏人，不排除也是这个原因进化的）。如果不是彼此独立的细胞贴在一起，而是前者把后者紧密包裹起来，那物质就不会有任何遗失了，可以高效利用。不管什么偶然的原因，出现了这种一个包裹另外一个的结果，互利共生便自然出现了。这一假说的证据是一些a-变形杆菌在低氧或无氧条件下，代谢产物是氢气，而一些古细菌（公认的真核生物主体的祖先）又是以氢气为能量代谢的原材料。这样古细菌从环境中吸收有机物送给自己胞内变形杆菌，后者把这些有机物转化成自己喜欢的食物[3]。这有点像啥？我们自己消化不了草，但我们旁边草很多，我们通过养牛羊，通过喝牛羊的奶，间接利用草。牛羊呢？在人类的保护下，可以避免猛兽的袭击。

最近，美国科学院院刊又发表了一个更新颖的假说，线粒体的内共生可能像人类养猪一样。人类最初狩猎技能差，好久逮住一头野猪，当然是立刻吃掉。但如果狩猎技术提高了，野猪多的时候抓到的野猪吃不完，怎么办？可以先养几天，哪天缺少食物了，再吃它。野猪到家猪最初的进化，大概就是这样的。人的食物时多时少，多的时候吃不过来。古老的单细胞生物当然也可能遇到类似的境况，它们也可能把吞到胞内的多余的细菌在细胞中先养着，什么时候环境中食物匮乏了，再消化它们。看看短暂的进化历史所塑造野猪和家猪脾气秉性的差别，长期进化把a-变形杆菌驯化成线粒体，也就没什么不可思议的了。

有人可能说，这脑洞也太大了吧，单细胞生物驯化别的生物，养家畜，是不是还会养小三呀。养小三可能是人类中有权有势的小部分的特性（也不一定），但养家畜却不是人类特有的。最常见的例子是蚂蚁养殖蘑菇和蚜虫（网上很容易找到，不附文献了）。更神奇的例子是，半单细胞(指介于单细胞生物和多细胞生物之间的生物，没想到更好的用词)的网柄菌属（Dictyostelium）生物就有了原始的农业。它们吃细菌，吞进细胞内的细菌并不都消化掉，而是留一些做种子。一旦环境条件合适却没有细菌，它们就释放一些细菌到环境中，让细菌在环境中大量生长[1]。这不就是人类发现了沃土之后撒种子吗？既然单细胞状态的网柄菌可以像人类种庄稼一样留种播种，真核生物的单细胞祖先像人类养猪一样养一些a-变形杆菌，也就没什么不可思议的了。

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最后做个小广告，除了美国科学院院刊刚发表的想法之外，此科普文章所涉及网柄菌农业之类的内容在我的课上讲了好多年了。欢迎北师大的同学选课，也欢迎兄弟院校同学来旁听。我上课，人越多我越有激情。

补充一句：我很喜欢这个新想法，可能与我的知识背景有关，它很容易嵌合到我已有的知识体系中。也有不喜欢这个想法的专家，如休斯顿大学的Dan Graur教授，他对此想法的评价可以参考他的博客http://judgestarling.tumblr.com/post/170537748401。

本文将同时发表在我自己的微信公众号introns：http://blog.sciencenet.cn/blog-61772-1081196.html

1. BrockDA, Douglas TE, Queller DC, Strassmann JE: Primitive agriculture in a social amoeba. Nature2011, 469(7330):393-396.

2. Martin W, Koonin EV: Introns and the origin of nucleus-cytosol compartmentalization. Nature 2006,440(7080):41-45.

3. Martin W, Muller M: The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. Nature 1998, 392(6671):37-41.

4. Rytkönen KT: Oxygen and early animals. eLife2018, 7: e34756.