母爱是无私的，母爱是天生的。
当一个女孩和一个男孩结婚以后，他们爱情的结晶就会发芽，新的生命就会秉承他们共有的特征诞生。
其实，在新的生命孕育过程中，很多决定性的物质在精子、卵子生成之前就已经形成了。它们的形成或者出现，决定了新的生命的很多特征。
比如，在卵子生成的过程中，随着减数分裂的进行，极体细胞就会将细胞质中的绝大多数物质转运到卵子中，这些物质包括供受精卵发育的营养物质，还有更重要的是那些指导胚胎早期发育的因子。在合子中，来自父母的基因组为胚胎的发育提供了蓝图，但是，如何发育，在早期却是由这些储存在卵子和精子中的这些因子来指引的，也就是说，胚胎的早期发育是有精子和卵子中携带的蛋白质和RNA指导的。这些因子中有些是在卵子中合成的，有些是在雌性生殖系统中表达产生的，其中有些是在生殖组织中的体细胞里表达的，另一些仅仅在生殖系统中表达。总而言之，这些基因帮助受精后的卵子能够发育成胚胎。
在有些物种中，这些母系基因产物为胚胎描绘出了基本的形体发育布局，使头部与尾部相区别，使背部与腹部相区别。因此这些母系提供的物质建立了一个分子协调系统以引导胚胎发育。
具有两侧对称的动物都有两个主要的体轴，一个区分腹背，另一个使头尾有别。这些体轴在发育非常的早的时期就建立了，在一些物种中甚至在受精之前就产生了。
早在20世纪初，许多科学家就注意到受精卵中特定部位的细胞质与胚胎某些特定部位的发育相关。若用针在果蝇前极刺一小孔，使少量细胞质流失，结果发育成的胚胎将缺失头部和胸部。若卵后极的极质流失时，腹部就会缺失。到了1970和1980年代，德国科学家Christiane Nüsslein-Volhard,美国科学家EricWeischaus, Trudi Schüpbach, Gerd Jurgen等人用化学诱变剂诱导每条果蝇染色体发生突变。他们辨别出许多突变，包括像dorsal母系效应致死的基因，很多实验数据都证实这些突变与果蝇的胚胎发育有关。
Christiane Nüsslein-Volhard
图1、上图为德国科学家Christiane Nüsslein-Volhard、下图为美国科学家Trudi Schüpbach和Eric Weischous1978年在希腊奥林匹亚参加学术会议(遗憾的是没有找到Gerd Jurgen的照片)
果蝇早期腹背轴形成涉及到母系效应基因产物构成的位置信息网络。其中dorsal等基因突变将导致胚胎背部化，即产生具有背部结构而没有腹部结构的胚胎。果蝇胚胎沿腹背轴分化是随dorsal基因编码一种转录调节因子活性而定的。这个蛋白由母系合成，合成后的蛋白储存在卵子的胞浆中。在胚盘形成的时候，dorsal蛋白进入位于胚胎腹侧的核内，并诱导合子基因twist（twi）和snail (sna)基因的转录。在同一个核内，它抑制zerknüllt基因(zen)和decapentaplegic (dpp)。基因选择性的诱导和抑制引发腹侧细胞分化进入胚胎的中胚层。在胚胎相对的一侧，dorsal蛋白拒绝进入细胞核，不能诱导twist和snail表达，zerknüllt和decapentaplegic也没有受到抑制，进而指导背侧结构发育。因此，这些细胞就分化成胚胎的表皮。因此腹背轴的分化与dorsal转录因子能否进入细胞核的调控过程有关，进入腹侧的核内和进入不了背侧的核内就起始了腹背轴的分化。
图2、腹背轴发育示意图
由dorsal蛋白决定果蝇背腹轴。该蛋白是一转录因子，只在胚胎腹侧的细胞核中起作用。背蛋白调控twist,snail,zerknüllt,decapentaplegic基因
那么是什么机制触发了dorsal蛋白仅移向胚胎一侧呢？答案是与位于发育中胚胎的腹侧的两个蛋白相互作用结果。其中一个蛋白是Toll基因的产物，它均一地分布在胚胎的表面。另一个蛋白是spätzle基因的产物，定位于卵黄周间腔中。它也是母源性产物，是Toll受体的配体。在基因easter编码的蛋白酶的作用下，spätzle蛋白被酶解成可与Toll蛋白相互作用的多肽。但是，由于受精前卵巢内围绕着的卵子细胞所建立的图式，spätzle蛋白的酶切仅仅发生在胚胎腹侧的围卵腔中。当Toll蛋白与腹侧产生的spätzle多肽相互作用的时候，它就在胚胎内起始了最终送dorsal蛋白进入胚胎细胞核中的一系列级联事件。作为转录因子的dorsal蛋白调控了基因twist、snail、decapentaplegic和zerknüllt的表达。这样膜结合Toll蛋白的功能作为有决定性作用的spätzle多肽的受体，当spätzle多肽结合到Toll受体蛋白上时，这两个分子间的空间构型上的相互作用就作为信号扣动了胚胎沿着腹背轴分化的遗传程序的扳机。
图3、果蝇胚胎中背腹轴的分化机制
十字部分显示膜联受体Toll蛋白与来自沿背腹轴诱导分化的spätzle蛋白的多肽间互作。在质膜和胚胎腹部的卵黄膜间的腔中形成spätzle多肽的互作
果蝇胚胎、幼虫和成虫的前后极性均来源于卵子的极性。由母系生殖系统中滋养细胞的hunchback和caudal基因编码的转录因子来决定胚胎前后轴。滋养细胞支撑了卵母细胞的生长和发育。来自于滋养细胞的hunchback和caudal基因的母系转录本进入卵母细胞内，并均一地分布在胞浆中。但这两种类型的转录本在胚胎中翻译的部位是不同的。hunchback RNA仅在头部被翻译，而caudal RNA仅在尾部被翻译。由于这种不同部位的翻译，使这两个基因编码的蛋白质产生了浓度梯度；hunchback蛋白主要集中在胚胎的头部，而caudal蛋白则集中在胚胎的尾部。尔后，这两个蛋白功能是活化或抑制相关基因转录，这些基因转录产物涉及的胚胎沿着前后轴分化。
是什么限制了hunchback RNA在胚胎头部，而caudal RNA在尾部的翻译呢？它又与两个母系支持RNA的开关有关系，一个是bicoid基因转录的，另一个是nanos基因转录的。这两个RNA又都在母系生殖系的滋养细胞中合成，然后转运到卵母细胞中。bicoid RNA锚定在发育中的卵母细胞的一极，而nanos RNA逐渐锚定在另一极。受精后，每一类型RNA各自在局部区域翻译，结果各自产生的蛋白产物扩散到整个胚胎，最后形成一个浓度梯度；bicoid蛋白浓度在头端最高，nanos蛋白则集中在尾端。
图4、果蝇胚胎前后轴的决定机制
母系提供的RNA决定了果蝇前后轴。这些RNA来自于hunchback,caudal, bicoid,和nanos基因。对每一个卵或胚胎来说，左边是前部，右边是后部
Bicoid基因对于前端结构的决定起关键作用，当该基因失活时，胚胎的头部和胸部缺失，原头区被转化为尾节。Bicoid基因转录的蛋白有两个功能。第一，它作为转录因子，可以与特异靶基因结合并激活靶基因的表达，其中包括hunchback，这些基因是控制胚胎头部与胸部部分结构发育的重要基因。第二，bicoid蛋白与caudalRNA的3’非翻译区的序列结合，从而抑制了caudal mRNA的翻译。结果只要有bicoid蛋白富集的地方，即胚胎的头部，caudal mRNA就不能翻译成蛋白。随着bicoid蛋白浓度梯度从前到后逐渐降低，bicoid蛋白活性也逐渐降低，在这种浓度梯度调控下，形成caudal蛋白从后到前逐渐升高的浓度梯度。由于caudal蛋白是控制尾部分化基因的特异性活化子，具最高浓度caudal蛋白的胚胎的部分就会发育成尾部结构。
与bicoid蛋白不同，nanos蛋白不具备转录因子功能，然而又像bicoid蛋白，起翻译调节子作用。Nanos蛋白集中在胚胎的尾部，在这里，它结合在hunchbackRNA的3’非翻译区，并引起该RNA的降解。结果，在胚胎的尾部就不能合成hunchback蛋白。与此相反，它的合成局限在胚胎的头部，在那里它作为转录因子调控了与前后轴分化有关的基因的表达。无论在何处，只要hunchback蛋白被合成，胚胎就发育成头部结构。
因此，bicoid蛋白和nanos蛋白是形态发生素，以浓度梯度方式调控了一系列发育事件。这两个形态发生素的浓度梯度互反，bicoid蛋白浓度高的地方，nanos蛋白浓度低，反之亦然。因此，在果蝇早期胚胎发育过程中，头尾两极，由形态发生素浓度的高低限定了胚胎的前后轴。
由此，我们可以看出，母系基因效应决定了胚胎发育的最初过程，并对后续的发育起到了指导作用。我们还可以这样说，母爱的伟大体现在了方方面面，我们从母亲那里得到的爱，早在孕育卵子的时候就已经开始了。
仅以此文，献给我的妈妈和天下所有的母亲！
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