二氧化碳是植物进行光合作用的重要物质基础。自从工业革命以来，大气中的二氧化碳一直在增加。在20世纪80年代中期，许多生态学家就认识到，空气中二氧化碳含量的升高可能会对植物产生重大影响（图1）。植物生理学家的研究发现，随着大气中二氧化碳浓度的增加，植物叶片在进行光合作用时会更容易从大气中摄取更多的碳，而水分损耗更少，这被称为“二氧化碳施肥效应”。我们知道，植物必须通过气孔吸收二氧化碳，而同时会散失许多水分，二者一直是一对无法调和的矛盾（图2）。现在大气中二氧化碳浓度增加，分压增大了，植物只需要稍微张开嘴就能享受更多的二氧化碳“美食”，还避免了水分的散失，似乎是大气二氧化碳浓度增加为人类带来的一个明显好处。

图1 在不同CO₂浓度下，植物光合作用也出现差异

图2 通过气孔吸收CO₂和散失水分，对植物来说是一对无法调和的矛盾

2008年，美国加州Lawrence Livermore国家实验室能源与环境研究者们就专门不同国家的不同种类粮食产量对二氧化碳浓度变化的响应做出了分析。他们以二氧化碳浓度净增量为自变量，以粮食产量变化百分比为因变量，通过简单的回归分析发现：对于不同国家和不同的粮食作物，二氧化碳施肥效应是不同的，比如二氧化碳浓度增加会提高泰国玉米的产量，但会降低美国和尼日利亚的水稻和中国的小麦产量。就某国而言，不同粮食作物对二氧化碳施肥效应的响应也不相同，例如受二氧化碳施肥效应的影响，中国的小麦产量降低，而玉米会却增产不少。总体而言，二氧化碳施肥对水稻产量具有负效应，而对小麦和玉米产量具有正效应^[1]。2013年，澳大利亚CSIRO的一帮科学家，以北美、澳大利亚内陆、中东以及非洲等地的干旱区域为研究对象，通过卫星观测数据并建立数学模型证实了这种“二氧化碳施肥效应”的存在（图3）。根据他们的研究，在去除气温、降雨量、光照和土地情况等可能的影响因素之后，在1982年至2010年近30年间，上述干旱区域有11%的绿色植物覆盖率增长与这一效应有关^[2]。甚至有人预测，如果二氧化碳含量增加一倍，我们的农业收成就会提高近40%。

图3 卫星数据显示了从1982年到2010年间植物覆盖率变化的百分率

与此同时，有科学家对大气二氧化碳上升后作物的营养价值也做了许多研究。比如，2002年美国普林斯顿大学生物学家Irakli Loladze就撰文指出，长期以来我们可能忽略了二氧化碳含量升高可能引起的一个破坏性更大的后果―――造成人类普遍的营养不良。这是不是听上去有些荒唐？按照一般的理解，植物生长速度加快，可为人类提供更加丰富的食物资源。显然，这里不应该是简单的数量问题。Loladze的研究发现，在二氧化碳含量高的环境中生长的作物不但营养价值低，而且还缺乏铁、锌等重要的微量元素^[3]。锌是维持人体生命的必要营养物质，它存在于身体各部分，帮助免疫系统对抗细菌和病毒，另外机体还需要锌来制造蛋白质和DNA；而铁是血红蛋白的组成要素，而且对生长、发育、细胞功能和特定激素以及结缔组织的合成是必须的。如果这些问题存在，我们今后将面临的状况将是一个到处都是食物、但吃什么都没有营养的世界了。这是不是令人啼笑皆非的事儿？那么，环境中二氧化碳含量升高为什么导致植物中微量元素减少呢？有人用“生物量稀释”来进行解释：由于二氧化碳的增加促进了光合作用，植物产生的碳水化合物往往多于它们自身生长和代谢的需要，这些多余的淀粉和糖储被存在液泡里，植物中碳水化合物的含量超出了原来的水平，而其他微量元素等营养素的含量则随之下降了；更为糟糕的是，过量的二氧化碳还会抑制着植物吸收营养成分。Loladze还认为，人类目前已陷入了一种困境，那就是为避免营养不良，就必须摄入更多的热量，这可能导致发胖，而如果要保持适量的热量摄入，则基本的微量元素摄入就会不足。

大气二氧化碳浓度升高，带来作物增产，但同时降低了食物的营养，这在过去十多年已经有许多研究了。我很好奇地发现，在今年5-6月Nature及其子刊中，又以多篇文章来大谈这个话题，为什么这个问题再次引起关注呢？看看有什么新的东西。

加州大学戴维斯分校的Bloom等文章发表于Nature Climate Change上[4]。他们有关小麦的田间研究，阐明了当二氧化碳水平升高到影响植物处理硝酸盐转化成蛋白质的能力时，粮食作物的营养质量是如何变差的。硝酸盐同化作用（即吸收氮）对粮食作物等植物的生长十分重要，因为植物需要利用氮来产生人类营养所必需的蛋白质，人类饮食所摄入的蛋白质近四分之一是由小麦提供的。以前的许多实验室研究表明，大气中二氧化碳水平升高会抑制谷物和非豆科植物叶片的硝酸盐同化，然而并没有用田间生长的植物来验证这种关系，因此这次是首次用田间时间来证明升高的二氧化碳抑制种植作物的硝酸盐-蛋白质转化过程。文章还总结了这些抑制过程：（1）植物在高浓度二氧化碳下个头会长得更大，稀释组织中的蛋白质；（2）碳水化合物积累在叶片中，抑制了常见蛋白质二磷酸核酮糖羧化酶的量；（3）根际土壤的碳富集增加了提供给植物的氮限制，且高浓度的二氧化碳还会直接抑制植物否认氮代谢，特别是抑制C3植物叶片将硝态氮同化成蛋白质的能力。他们也指出，增加氮肥施用量可以部分弥补下降的食品质量，但这也会产生负面影响，包括更高的成本、更多的硝酸盐淋失到地下水和增加温室气体氧化亚氮的排放量。

发表于Nature正刊中的文章是美国哈佛大学Samuel Myers等的作品。作者认为：全世界几乎有20亿人口都被缺乏铁、锌这一问题所困扰。尤其对成长中的婴儿和孕妇来说，问题更为严重。目前，每年几乎有6300万人口因此而死亡。作者认为，以前研究中那些小样本的数据其统计学威力有限，不足于探讨二氧化碳浓度升高导致的多方面问题。本研究中使用了143个新获得的数据，涉及更大的样本数量，包括各种基因型、环境条件和实验地点等，这可更合理解释哪种植物功能响应与二氧化碳浓度改变更重要。这些数据来自日本、澳大利亚和美国的七个不同的FACE试验点，包括利用C3和C4途径进行暗反应的植物类型。采用FACE技术的实验已经成为验证环境CO2浓度升高对植物影响的“黄金标准”，因为此项技术使得植物能够在开放环境下生长，创造一个模拟未来CO2增加的微域生态环境，试验尺度相对较大，系统内部通风、光照、温度、湿度等条件十分接近自然生态环境， 获得的数据更接近于真实情况，显然比此前研究中将农作物放置于特定人工条件下的温室中进行的实验要准确得多（图4）。这七个试验点的二氧化碳浓度均在546-586ppm之间，他们在测量了在这样的环境中生长的小麦，大米，玉米，高粱，大豆和豌豆的可食用部分中铁、锌含量，发现所有的小麦和大米中锌、铁和蛋白质含量都有显著降低；在豆类中，锌和铁的含量也降低了，但是蛋白质含量未降低^[5]。显然，现在这一问题已然成了一个巨大的公共健康问题，这将是与气候变化相关联的“最显著的健康问题” ，而大气中二氧化碳的不断上升将恶化这一问题。牛津饥荒救济委员会食物与天气政策主管Hannah Stoddart说：“这是另一个证实气候变化已经影响人类耕种作物、摄取所需营养物质的例子。预计到2050年，将有2千5百万不到5岁的儿童会因气候变化而遭受到营养不良的困扰。”因此，不管二氧化碳带来的气候变化情形如何，仅这个问题就足于说明人类社会削减二氧化碳排放量已经刻不容缓。

图4 农田中自由空气CO2浓度增高（Free-Air CO2 Enrichment，FACE）实验示意图

全世界大约有20到30亿人主要从谷物中获取锌和铁这两种营养元素，特别在发展中国家更是如此。人类正在我们所知的唯一适于居住的星球进行着全球范围内的快速改变环境条件的实验。随着这项实验的进行，毋庸置疑将会有很多意想不到的事件发生，二氧化碳浓度升高危及人类营养无疑就是这样一件事情。

（所有图片来自网上）

参考文献

[1] Lobell D.B. and Field C.B. 2008. Estimation of the carbon dioxide (CO₂) fertilization effect using growth rate anomalies of CO₂ and crop yields since 1961. Global Change Biology, 14(1): 39–45.

[2] Donohue R. et al. 2013. Impact of CO₂ fertilization on maximum foliage cover across the globe's warm, arid environments. Geophysical Research Letters, 40(12): 3031–3035.

[3] Loladze, I. 2002. Rising atmospheric CO₂ and human nutrition: toward globally imbalanced plant stoichiometry? Trends in Ecology and Evolution, 17 (10), 457-461.

[4] Bloom A.J. etal. 2014. Nitrate assimilation is inhibited by elevated CO₂ in field-grown wheat. Nature Climate Change, 4: 477–480.

[5] Myers S.S. et al. 2014. Increasing CO₂ threatens human nutrition. Nature, 510: 139–142.

【注】本文部分内容被整理后发表在2014年8月21日的《中国气象报》上。http://www.cma.gov.cn/kppd/kppdsytj/201408/t20140821_258589.html

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