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美丽的珊瑚礁其生存受到了威胁，除了海洋污染和人类过渡捕捞之外，气候变化和海洋酸化也带来潜在压力。在这种势不可挡的压力下，珊瑚礁是否已经无处可逃了呢？一些管理实践和科学研究则提供了问题另一方面的分析。科学家们在对这个问题的探讨中，给我们留下了许多有待思考的问题......
面对势不可挡的环境压力，珊瑚礁能捱过去吗？
Will Coral Reef Survive the deteriorating enviroment
赵 斌
在温暖而洁净的热带海洋中，最具魅力的风光非珊瑚礁莫属了。那么这个色彩斑斓、充满生机、宛若世外桃源的迷人世界是如何形成的呢？原来，在这水深不超过50米的海洋透光层，珊瑚（虫）与一种居住在其细胞内的微小藻类虫黄藻形成一种共生关系。虫黄藻利用光线进行光合作用，并把营养物质输送给珊瑚宿主，而珊瑚则是为其提供物理支架以保证虫黄藻在此安居乐业。我们见到的珊瑚礁就是无数珊瑚虫死亡后其碳酸钙骨骼堆积成的，珊瑚虫的子孙们一代一代地在祖先的骨骼上繁衍生息，形成了各种各样的珊瑚。这些共生的藻类，除了提供珊瑚生长的养料，还有一个重要功能，就是利用自身绚丽夺目的颜色把珊瑚打扮得漂漂亮亮。
其实，珊瑚礁所表现出的魅力，更是其内部所孕育出的生物多样性与内涵。尽管珊瑚礁位于营养较少的热带海洋中，但它们的生物多样性却非常高。珊瑚礁无疑是地球上生态系统服务功能最丰富，价值最高的地区，是形形色色海洋生物的乐土。多孔的珊瑚礁为许多动植物提供了生活环境，其中包括蠕虫、软体动物、海绵、棘皮动物和甲壳动物等，占海洋物种数的25%。一些无脊椎动物生活在珊瑚礁的岩石基础内部，有些能够钻入石灰岩，有些住在岩石内部本来就存在的缝隙中。此外，珊瑚礁还是海洋鱼类的幼鱼生长地，甚至是一些哺乳动物的食物来源。总之，珊瑚礁构成了一个复杂的食物网体系，构成了鲜艳动人、五光十色的海中花园。
图1 色彩斑斓的珊瑚礁
如今，这些美丽的珊瑚礁，其生存却受到了威胁。这些威胁，除了海洋污染和人类过渡捕捞之外，气候变化诸如厄尔尼诺现象、全球变暖导致的海平面上升和海水增温，以及大气中二氧化碳增加导致的海洋酸化也会带来潜在的压力。
下面让我们看看这些威胁是如何产生的。
首先，制造礁体的珊瑚，对水温极为敏感，如果海水温度超过一定范围，珊瑚就会抛弃虫黄藻而呈现出幽灵般的白色，也许这是对过去更凉爽、更舒适、更健康时光的一种缅怀。失去内共生虫黄藻的珊瑚繁殖能力降低，而且很快就会死去，导致珊瑚白化。记录表明，仅比正常夏天气温高1℃且持续两三天这种情况就会发生。1998年前，珊瑚白化的发生大多与厄尔尼诺引起的海水温度异常升高有关。而1998年厄尔尼诺导致全球的珊瑚礁遭受了有史以来最大范围的白化，位于印度洋、红海、太平洋、波斯湾地中海和加勒比海的60个国家和岛屿都报道了珊瑚白化的情况。在那次事件中，世界上超过10%的珊瑚死亡，甚至一些地区，如印度洋珊瑚的死亡率高达46%。自此之后，珊瑚白化向常态化发展。换言之，以前珊瑚白化的发生伴随着数年间隔的厄尔尼诺，并不频繁。而随着全球变暖问题加剧，珊瑚白化出现的频率和持续时间都会随之增加，与是否厄尔尼诺年没有什么关联。
图2 白化珊瑚礁
另外，珊瑚的生存还面临着二氧化碳为其设置的第二个难以克服的障碍——海水酸化。随着大气中二氧化碳的增加，海水也会吸收更多的二氧化碳，使得海水碳酸盐离子的饱和度降低，从而导致钙化作用的下降。然而，珊瑚虫是通过钙化作用来形成其骨骼的，海洋酸化对于那些紧紧附着在礁石上生长的藻类也有负面影响，这种藻类是另外一种重要的珊瑚礁建造者，扮演了一个粘合剂的角色，负责将珊瑚礁连接起来，有助于维持珊瑚礁的形态。受海洋酸化负面影响最大的是位于热带和亚热带的珊瑚，海洋酸化可能毁掉珊瑚礁生境。因此，在高温和高酸度环境下，藻类会变软，抵抗力也随之下降。
海水温度升高和酸度增加，是对珊瑚礁的“双重打击”。我们知道，从赤道到两极，温度越来越低。珊瑚为了躲避海水增温，其分布区可能会向高纬度地区移动。然而，海水温度越低，二氧化碳在海水中的溶解度越加，酸性增强，珊瑚越难分泌碳酸钙骨骼，这种效应在高纬度地区更明显，又迫使珊瑚的分布区逃向赤道。两个因子的变化同时挤压着珊瑚分布区。在一个更温暖、更酸的海洋中，理论上珊瑚可能无处可逃，因为它们既无法忍受在温暖的赤道海域中渐渐褪色，又无法在靠近两极的非饱和水域中分泌碳酸钙而形成骨骼。
如果珊瑚消失了，这个生态系统会发生何种变化呢？首先，物种组成会发生急剧的变化，进而改变整个生物群落，甚至可能被海藻或其他非珊瑚类种群所取代。随后，整个食物网结构发生改变，那些依靠珊瑚或食用珊瑚的种群，将会被一些以藻类为食的生物所取代。如果珊瑚白化的破坏作用是局部的，那么这种改变可能会导致与珊瑚有关的物种和与海藻有关的物种之间相互混杂在一起。如果珊瑚白化是大范围的，那么与海藻相关的物种将会完全替换与珊瑚相关的物种，整个生态系统类型发生更替，海洋生态系统的稳定性面临巨大的考验。
那么，在这种势不可挡的压力下，珊瑚礁是否已经无处可逃了呢？一些管理实践和科学研究则提供了问题另一方面的分析。
让我们还是从一个有趣的故事开始说起吧。
马尔代夫是位于印度洋的一个由1200多个岛屿组成的国家。Abdul Azeez Abdul Hakeem是致力于研究马尔代夫珊瑚在全球变暖下存活情况的科学家，他从1998 年那次强烈的厄尔尼诺之后就开始关注珊瑚礁。那一年，夏天海水温度上升到了33℃，马尔代夫80~90%的珊瑚虫都死了，但是附近人工礁石上的珊瑚虫却幸免于难。调查发现，这些礁石是一个电力实验的产物，但是没有人明白这里的珊瑚是如何免受酷热影响的。Azeez借鉴了这种理念，用钢管建造了一个通电的珊瑚礁。微小的电流吸引海水中的物质附着在钢管上，形成适宜珊瑚虫居住的厚厚石灰石外壳。这种珊瑚礁如同一个海底园艺师，各种不同种类的珊瑚虫在这个受保护的水底花园繁育生长。Azeez称之为“珊瑚温室”，他相信在下一个厄尔尼诺来临的时候，这些设施将能保护相当数量的珊瑚。
图3 马尔代夫通电钢管打造的珊瑚方舟
珊瑚礁生态系统发生改变，人们很快就会联想到与海洋渔业有关的一些问题。诚然，海水增温导致珊瑚礁白化，而在珊瑚死亡率较高的地方通常被藻类所取代。但是，一些数据分析却表明，渔业收获似乎很少受到珊瑚礁白化的影响。仔细分析发现，当藻类取代珊瑚虫之后，礁石鱼类的生物量可能并没有很大改变，只是物种组成会大不相同而已。在发生珊瑚白化的区域，与珊瑚有关的鱼类迅速被与海藻有关的鱼所替代，仅仅导致短期生物量（或渔获物）减少，而从珊瑚到海藻的完全改变并没有引起渔业收益的大幅度改变。当然，与珊瑚有关的鱼类和与海藻有关的鱼种，其价格和相对市场需求可能并不一样，也许会对渔业收入造成一定的影响。
碰到不利的环境变化，许多生物类群是通过自身的迁移来逃避恶劣的环境条件。但是，珊瑚及其固着生物则只能通过幼虫才能进行迁移，成虫是不动的。虽然应对温度的变化可以利用幼虫去开辟新的领地，但海洋酸化的影响则是更多只能通过适应才能应对其变化。新近的研究发现，某些浮游植物如球石藻由于基数大、世代间繁衍速度快，正通过适应性进化来响应环境的改变，也就是说这些物种依靠当代的进化就能适应酸化的能力，维持海底食物网中微小生物的生态功能。
那么，是否也有一些藻类可适应温度的变化呢？的确，最近也有科学家找到了这样的系群。一些虫黄藻本身就能适应高温环境的物种，因此猜测，珊瑚礁有可能通过系群替代的方式来适应全球环境变化。为了确定这种耐热机制，研究者们选定了几个有明显温度差异的实验位点（如美国萨摩亚后礁池，这个地方出现极端高温是很常见的事儿），并采集这些珊瑚礁进行交叉互换，测试之后的生理和基因表达状况。结果发现，局部的暂时顺应及固定下来的长期适应，对耐热性几乎有同等的贡献。本来预期这些长寿的生物只有经过多代强烈的自然选择才能达到的，而现在却发现，在形成气候抗性方面，短期顺应和长期适应都有相当的作用，这似乎为珊瑚礁捱过全球环境变暖提供了一丝希望。
这就是一个非常有意思的问题了。对于传统的进化来说，获得适应环境变化的有益突变，并通过种群繁衍将这种适应传播出去，其速度远低于目前气候变暖的速度。但现在实际观察到的现象是，珊瑚可以在相对较小的空间（数十米）和时间（数十年）尺度内对升温做出响应。那么，珊瑚是如何快速适应而跟上这种变化的呢？
起源于上世纪40年代的表观遗传学（epigenetics）告诉我们，有机体可以获得一些表观遗传特征，这是“DNA序列未发生改变的情况下染色体变化所产生的稳定遗传表型”。表观遗传变化可以打开或关闭特定基因表达，影响蛋白质合成，这通常只会改变DNA分子的形状。的确，目前科学家们已经观察到，一些珊瑚可增加一些特定基因的表达来获得遗传适应，这比之前预计的要快得多。珊瑚不仅表现出对高温可逆的生理顺应能力，而且还将这种变化固定在基因表达中。
面对势不可挡的环境压力，珊瑚礁能捱过去吗？科学家们在对这个问题的探讨中，给我们留下了许多有待思考的问题。但无论如何，任何有关珊瑚礁对海洋增温存在更大适应性的迹象对我们来说都是好消息。
【注】：这篇文章的最初版本是发表在科学网上的博文：珊瑚应对海洋变暖，适应还是顺应？后受《科学家》杂志之约，进行了全面改写。改写版本发表于该杂志2014年第7期76-77页（http://www.scientists.org.cn/zl/527.jhtml）。
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