上周末，参加了南昌大学流域生态学研究所等主办的“流域生态学高峰论坛”，碰到昔日的许多老师和朋友，倍感亲切。会议上有充分的时间进行讨论，在讨论中，一方面勾起了我对曾经研究方向的回忆，另一方面又让我对流域生态学这个新兴学科有了一些更深的认识和全新的理解。整个会议安排得井井有条，会场上的思考也带到了会下。今天上班，按照往常的习惯阅读最新的Nature和Science，却不经意发现许多问题居然就是流域生态学研究的最好案例。我在会上反复强调了一个观点：流域生态学需要着重解决的是其他学科目前还未涉猎的领域，或者并未被其他姊妹学科所强调的内容，换言之，这些问题必须是用传统学科无法很好诠释的内容。流域是在地球内营力作用下构造的轮廓，并由外营力和人类活动所修饰而形成的物理边界清晰（分水岭）的范围，包括其中的森林、河流、湖泊、农田、城市等覆盖所组成的一个复合生态系统。水是生命之源，也是推动流域内生态系统相互作用的重要媒介；营养盐在水的推动下完成流域内的物质循环过程，并在河流源头和流域出口（河口）与外发生物质交流。流域构成了地球陆地生态系统运行的基本空间生态单元，这可能是生态系统的最佳自然分割，以流域的空间分割为研究对象，可能是生态系统生态学所面临的新机遇和新挑战。

带着这样的认识，我认真读完了Science上的一篇文章（Finlay等，2013），文章认为：在一系列的湖泊中降低磷的输入可能会大大增加硝酸盐的污染，同期出版的题为“越干净的湖泊越脏”（Cleaner Lakes Are Dirtier Lakes）的“观点透视”对这一问题又进行了细致而全面的分析。

富含磷的湖泊，湖面往往充满了藻类，严重的时候产生水华等富营养化的景观，这样的湖泊，丝毫也无法吸引人们前来垂钓或者游泳的热情。在发达国家，营养污染仍是最常见的水体损伤因素，相应的磷管理策略的实施降低了全球许多温带湖泊的水华爆发。然而，这一策略是否真正有效？特别是从全流域来看，这个过程显得要复杂得多！

人们很早就认识到，湖泊中的氮、磷循环是有极为密切的关联的。一般来说，藻类生长需要的氮是磷的10~40倍，而天然水体中，磷是缺乏的，因此在大多数温带天然湖泊中，藻类生长常常受到磷限制。只有当湖泊中磷输入增加的时候，蓝藻则会通过固氮作用来从大气中获取氮，氮往往并不能成为湖泊中的营养限制性因子。Finlay等（2013）的研究表明，历史上曾经发生的的磷污染会导致了大量氮也被同化到藻华的生物组织中，随着藻类的死亡而沉积到湖底（图1A）。在富含磷的湖泊，蓝藻可有效地同时移除大量的氮和磷，连同藻类固定的碳进入湖底。这为湖中微生物的活动提供了良好的基质，可导致水体中氧气的消耗。较多的碳供应和低氧条件，则为反硝化作用提供了理想的舞台。微生物代谢在分解有机物基质时，它们吸收硝态氮（水体污染物），并将之转化为惰性的氮气（大气的主要成分）。随着湖泊中磷供应的下降，也就不会刺激藻类固定更多的氮，这样大量的氮反而处于未利用的状态。在所有的湖泊中，反硝化细菌扮演着水体脱氮的重要角色，但是其除氮能力会受制于有机物形式提供的能源供应和缺氧条件。因磷的减少而导致藻类生物量减少了，意味着更少的有机质会下层到湖泊的一定深度，氧气浓度不会下降，这并非微生物脱氮的好条件（见图1B）。

图 湖泊氮磷污染的关联

（A）湖泊的高磷负荷在藻华时会导致大量的氮(N)和磷(P)同化。氮固定确保了藻类能利用所有可用磷的优势。藻类的组织从湖表输送到湖底也导致了对同化氮的沉积或者去除。这样，只有很少的氮输送到下游的湖泊中。（B）Finlay等报道的这个结果，证明随着磷输入的减少，藻类生长和氮同化也随之下降了，将氮输送到湖底的生物泵活动也减缓了。没有同时进行的高速率同化作用和下沉，也就是没有随之的沉积或反硝化作用，更多的氮保留在清洁湖水的表层，这些未使用氮之后只能输入到下游。

这就可以解释为什么我们本来想善意地让湖泊变成清洁、富氧的状态，却带来了更多的氮污染？没有移除的氮则输出到下游水体，最终导致沿海水域的氮污染。而恰恰在这些区域生长的藻类通常受到氮的限制。湖泊原本是重要的氮汇，Finlay等文章中的湖泊当然也不例外，可消除多达90%的氮输入，但是他们的研究结果所提出的担忧尤其值得注意——降低磷负荷却导致湖泊的氮保留能力下降。最近通过一个跨美国大陆的氮流动模型的分析表明，氮保留在湖泊和水库中，对最终输入河口的氮总量是至关重要的。Finlay等甚至认为，这个湖泊中高效的氮储存应该归因于历史上的磷污染。

一些旨在改善空气和水质量的规则通常也是每次仅关注一个问题，而忽略了污染物相互作用的现实。例如，减少酸雨，空气清洁法案要求安装烟囱洗涤器。这种干预成功地减少了二氧化硫的排放，但雨的酸性并没有达到预期效果，因为洗涤器也减少了能中和大气中灰尘的浓度。同样一些降低气溶胶的方法也意外加剧了全球变暖的趋势，因为这些措施反而可允许更多的阳光照射到地表。虽然这些未曾预料的后果并不改变减少颗粒物决定的正确性，但却说明了，对一个实施新法规的效应进行预测需要考虑污染物之间复杂的相互作用。另外，补充一点，林业增汇工作中一个重要的思路就是植树造林，但是在温带植树可能降低了地面的反照率，同时增加了水汽，这反而加剧了区域的温室效应导致最终的效果是增温。

Finlay等的工作显然也是提供了类似的例子，在两个息息相关的环境问题中只解决一个会产生意想不到的后果。文章的分析提出了有关水体营养管理实践中空间尺度的重要问题。减少磷的输入无疑改善许多温带湖泊的条件，但这些改进可能加剧敏感沿海水域的氮污染问题。增加淡水水体中硝酸盐的含量也可能影响全球气候，因为湖泊、湿地、溪流中的氮负荷已被证明具有增强温室效应、增加破坏臭氧层的氮氧化物排放的效应。现在正是可以在所有的尺度考虑实质性环境效益的时候了，这样我们才能同时解决这些紧密相联且过度使用的基本营养物质的问题。

参考文献
[1] Bernhardt. Cleaner Lakes Are Dirtier Lakes. Science (2013-10-11): 205-206.

[2] Finlay et al. Human Influences on Nitrogen Removal in Lakes. Science (2013-10-11): 247-250.

【注】该博文全面改写后，发表在《科技导报》2014，32（1）：12“流域是生态学研究的最佳自然分割单元”

科技导报：流域是生态学研究的最佳自然分割单元.pdf

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