细胞与病毒的古老起源：一个可能的共同进化逻辑

延续上文（博文18-古菌是细菌和单细胞真核生物的共同祖先），从细胞起源的角度，如果我们把古菌定义为细胞起源的源头，一个可能的进化逻辑是：RNA共同起源下DNA和蛋白质进化的深度交织，首先催生出了一种核酸与蛋白的结构化物质团（以原始遗传机制为内部运转维持的动力，环境中存在的能量分子为营养），伴随其他大分子的加入，特别是原始细胞膜的出现，这个物质团（可以称为早期古菌）的进化路线开始分化，一路向早期细胞结构演化，并催生出古菌（可称为结构化路线），同时一路维持原有形态并进化为早期病毒（可称为功能化路线）。随古菌的出现，早期病毒的一支选择性寄生古菌（更稳定的细胞内部环境，利于病毒的复制），由此演化出古菌病毒。古菌在进一步的演化中，一路采取结构保守进化，通过进化隔离演化出细菌（病毒同时演化出噬菌体一类形态），另外一路则继续通过分子进化（包括维度运用）与细胞结构持续优化，最终演化出单细胞真核生物，即早期的原生生物。一分为二，是生命进化中一个普遍的对策。

生命的两大本质特征，一是新陈代谢（前提），二是遗传复制（目的），两者相互依存。如果我们把细胞和病毒的进化起源放在一起对比，可以发现以个体为单位的生命起源之初，细胞进化和病毒进化就是对生命两大本质特征的选择性投资。细胞进化是对两大本质的融合，更侧重新陈代谢（细胞结构进化服从于新陈代谢功能的实现），进化的极端代表就是真菌；而病毒进化则走了另外一条极端化路线（代谢即复制），同时最大的代价，就是其存在或进化的非独立性。

古菌病毒研究所带来的启示

在细胞起源中，古菌病毒的起源与演化，可能是一个很有意思的过程。作为最原始的两种生命形式，古菌与病毒的演化可能深度纠缠在一起，古菌与古菌病毒的关系也可能完全不是目前所认知的宿主与宿体的一般关系那么简单。

形态上，古菌病毒具有高度的复杂性和多样性。相较于后期进化病毒普遍的二十面体衣壳结构（与其他类型的移动遗传元件区分开来的标志），已发现古菌病毒主要是类似于液滴、香槟瓶或纺锤体等奇形怪状的病毒粒子。【进化上的意义，衣壳是个体形式生命进化的标志，与细胞起源相关联。】

                                               

图1：古菌病毒衣壳原子结构的演化（“Spindle-shaped archaeal viruses evolved from rod-shaped ancestors to package a larger genome”. CELL, 2022）. 揭示了纺锤形病毒可能从棒状病毒进化而来的证据【进化上的意义，以个体层面的DNA和蛋白的结构化组装为目的，从衣壳的进化过程看，细胞形态的演变具有坚实的分子基础】。

侵染方式与后果上，完全不同。古菌病毒通常以出芽方式脱离古菌细胞，侵染过程中可以阻断宿主的细胞分裂，导致细胞体积的急剧膨胀。【进化上的意义，体积膨大对于细胞结构和功能的进化总是一件积极的事情】

图2：病毒诱导古菌产生巨型细胞（“Virus-induced cell gigantism and asymmetric cell division in archaea”. PNAS，2021）

有人提出，纺锤形古菌病毒与最后一个古细菌共同祖先有关，甚至可能与最后一个通用细胞祖先（LUCA）有关。如此，如果我们假定细胞起源初期，病毒与古菌就存在深度的交织，古菌病毒所表现出的形态、机制上的特殊性，对于宿主细胞，都具有潜在的共进化意义。或者说，如果存在一个古菌和古菌病毒的共同起源（考虑到病毒进化的非独立性，可暂称为早期古菌），古菌病毒所表现出的结构与行为特征，本身也就是细胞起源中的一种进化机制。古菌及其病毒构成的“二元系统”是研究细胞和病毒长期竞争与协同进化的宝贵材料，包括细胞起源在内。

 

总之，病毒与细胞的起源关系密切，共进化倒也是一种符合进化逻辑的假设。关于病毒起源的三大假说（自起源；平行起源；细胞起源）大家可以进一步了解相关文献。也许答案就在古菌病毒中。

杨新国

2023年8月30日于银川

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