文章信息
期刊名称：Grassland Research （草地研究）
英文标题：Soil organic carbon stocks and belowground biomass in patches in heterogeneous grassland
中文标题：异质草地斑块中的土壤有机碳储量和地下生物量
第一作者/通讯作者：Martin Komainda（德国格鲁格-奥古斯特大学作物科学系）
翻译：叶 婷 兰州大学草地农业科技学院 在读博士生
说明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。
摘 要
背景：
选择性放牧会形成草丛高度差异较大的稳定斑块，从而为地上和地下草地提供了不同的生长条件，并可能影响土壤有机碳（SOC）储量。我们假设，斑块的存在导致地下生物量（BGB）和有机碳储量的空间变异性比不同放牧强度下管理的牧场之间的空间变异性更大。
方法：
本研究采用了由三个放牧强度组成的长期放牧实验。我们研究了0-15cm 土壤深度的BGB，SOC 和土壤总氮（Ntot）储量，并考虑了香农植物物种多样性、土壤容重、土壤磷、钾和镁含量。
结果：
斑块的存在和不同放牧强度对 BGB、 SOC 和 Ntot 储量均没有显著影响。矮斑块比高斑块具有更高的香农多样性（p < 0.05），土壤有效养分与斑块高度呈正相关（p < 0.05）。
结论：
从目前的研究结果和以往的研究结果来看，矮斑块区域植物物种多样性较高，土壤养分含量较低，而高斑块区域植物养分含量较高，光照竞争较强，两种情况平衡下其BGB和SOC储量无较大差异。
关键词：放牧草地，根系，半自然草地，土壤有机质，放牧率
引 言
就放牧强度和土壤有机碳（SOC）管理的影响而言，不同放牧强度的草地之间的比较尚无定论（Reinhart等，2021）。例如，Wang 等人（2021）和 McSherry 和 Ritchie （2013）发现，放牧强度较低的草地土壤有机碳含量高于密集放牧的草地。其他研究的结果恰恰相反（Abdalla 等，2018; Bork 等，2020; Conant 等，2017），或发现放牧强度对SOC 没有影响（Herfurth等，2016; Nüsse 等，2017）。在大陆-温带气候条件下，对放牧强度（以动物单位ha-1为单位）的影响设计了重复的田间试验，发现放牧强度对 SOC 的影响大多不显著（见表 S1概述）。放牧强度的影响取决于土壤气候条件（Piñeiro等，2010）、养分投入（Fornara & Higgins，2022; Poeplau 等，2018）、植被（Abdalla等，2018）或与当地管理的相互作用（Soussana 等，2004）。在某些情况下，是因为实验设计不够充分（Reinhart 等，2021）或存在未知的原因（Bai & Cotrufo，2022）。此外，SOC 通常是草地年龄的函数（Johnston et al，2009）。在一些研究中，在同一放牧强度下进行了不同放牧管理测试（例如，轮牧与连续放牧）（Conant 等，2003），或通常以禁牧草地为参照（Phukubye 等，2022），这对推断放牧强度对有机碳影响提出了挑战。在草地上，总净初级生产力的很大一部分被分配到地下，作为初级生产力与根系周转或根瘤沉积有关的碳流向 SOC 的碳输入（Gao等，2008; Kuzyakov & Domanski，2000; Poyda 等，2020）。在低投入放牧系统中，斑块放牧导致草地异质化（Adler et al，2001），因为牛喜欢吃低矮的草块（高度< 10.5 cm）（Dumont et al ，2007,2012），而避食较高的草块（高度≥10.5 cm），这些斑块多年来始终非常稳定（Tonn et al，2018）。斑块代表了一种异质性的植被组成，类似于高大、成熟和矮小的不同草丛高度等级的斑块（Ludvíková 等，2015）。由于持续的落叶需要地上部分不断的再生，因此矮斑块可用于投资地下生物量（BGB）生产的资源可能比高斑块少（Ebeling等，2020; Ganjegunte 等，2005; Rogers 等，2005）。另一方面，落叶后的正常再生需要一个多功能的根系，以便充分吸收养分（Whitehead，2000），尤其是那些不流动的养分。Tonn 等（2019）提供的证据表明，与矮斑块相比，高斑块下土壤钾含量高出50% ，磷含量高出35%。这是因为牧草在矮斑块中被明确摄入，而在矮斑块和高斑块中随机排出，食草动物通过牧草进行养分转移。因此，在矮斑块中，地上生物量和BGB分配之间存在权衡。由于高斑块中的植物不再为形成新的地上生物量投入资源，至少从作物生长高峰期开始不再需要（Bircham & Hodgson，1983），因此投资于地下器官生长似乎是一个适当的策略，特别是在土壤养分含量足以满足生长的情况下。然而，尽管高斑块中土壤的养分利用率较高（Tonn 等，2019; Wrage 等，2012），但对于光照的竞争可能对高斑块和矮斑块的地上投资构成的是同样重要的环境驱动力。就对 BGB 的影响而言，放牧草地和未放牧禁区的研究尚不明确（López-Mársico 等，2015; Picon-Cochard 等，2021）。到目前为止，没有资料表明牧场内矮/高斑块区域是否在 BGB 和 SOC 储量方面存在差异。因此，牧场内部的斑块特异性差异可能是迄今为止被忽视的一个差异来源，也可能是早期研究中发现的放牧强度管理对SOC储量的影响存在明显矛盾的一个原因。将禁牧区与放牧草地进行比较可能不是解决斑块之间差异问题的正确方法，因为它们忽略了高斑块中潜在的落叶、践踏对土壤容重（Hiltbrunner 等，2012）以及草地内养分转移的影响。这样的调查需要在不同的可控放牧强度和稳定的斑块下进行长期稳定的放牧试验（Reinhart 等，2021）。因此，欧洲为数不多的具有重复放牧强度的长期放牧试验（Isselstein等，2007）被用作研究SOC储量和 BGB 的实验平台。在同一个实验的研究中，Grinnell等人(2023)发现，与放牧强度较低的设计相比，放牧强度越高，牲畜表现越好（放牧率为1.1对比0.6，牲畜单位 ha-1; 牲畜单位 LU），SOC储量与农艺性能之间存在平衡。因此，SOC 储量与农艺性能之间的权衡与放牧强度有关。本研究假设，在广阔的放牧草地上，牧场内部的斑块造成的BGB 和 SOC 储量的差异性大于不同放牧强度下的牧场之间的差异性。本研究的目的是评估 SOC储量的斑块差异是否会影响牧场尺度的碳储量。
材料和方法
放牧试验和气候条件：
“FORBIOBEN”放牧试验位于德国中部的哥廷根大学实验农场，地处雷利豪森（51 ° 46′56.3′ N，9 ° 42′11.6′ E），海拔265-340米，经过16-18年的试验，于2018ー2020年间进行。该试验场建立于2002年（Isselstein 等，2007年），自2005年以来一直保持现有形式，从未中断，因此成为研究连续放牧下长期放牧管理累积效应的平台。该实验区作为乳牛长期放牧的牧场，已进行了至少30年的广泛管理，未采用过任何草皮翻新或重新播种的措施。在2002年建立田间试验之前，至少有10年没有施用过化肥或杀虫剂，也没有任何机械化的草坪维护。尽管对新生灌木的生长进行了机械控制，但实验区域没有添加任何肥料或石灰。该地区的农业气候介于湿润与大陆性气候之间。长期（1991-2020年）生长季（4-10月）降水总量为427 ± 36 mm，长期生长季平均气温为13.3 ± 0.7 ℃（平均值 ± SD）（距德国莫林根-Lutterbeck 气象站18公里）。2018年和2019年生长季的气候条件较为干燥（分别为216mm和350mm）和炎热（分别为17.0 ± 4.6℃和15.2 ± 5.2℃），而2020年则接近长期平均值（分别为422mm和14.9 ± 3.7℃）。2018年极为干旱。草地物种丰富度适中，平均每0.25㎡有11.2 ± 4.1种维管植物，维管植物超过70种（Perotti 等，2018），是冠状花序的物种联合体的代表（Runge，1973）。优势禾本科牧草、双子叶草本植物和豆科牧草分别是红菽草、荨麻、西洋蒲公英和红树三叶。土壤类型是变性始成土。2018年11月，在15cm 的表层土壤中，粘土、粉土和砂土的含量分别为12.0% ± 8.3% 、76.7% ± 9.9% 和11.3% ± 4.4%（平均 ± SD）。在 pH 为6.1 ± 0.7（CaCl2）的条件下，干燥土壤中植物有效养分的平均值 ± SD 分别为94 ± 57mg P kg-1、278 ± 179mg K kg-1（醋酸钙-乳酸钙法）和376 ± 140mg K kg-1（CaCl2）（Schüller，1969）.用盐酸法测定，土壤中不含游离碳酸盐（Ad-hoc-AG Boden，2007）。
试验设计：
该实验装置采用单因素随机区组设计，在9个1公顷的围场（与德国草场管理围场的典型面积相似）上进行三次重复，比较三种放牧强度处理，即适度放牧、轻度放牧和非常轻度放牧（LFL，2015）。放牧管理基于连续放牧。特定处理的放牧强度被定义为维持目标压缩草丛的强度，即平均每年适度放牧为6cm，轻度放牧为12cm，非常轻度放牧为18cm，每两周使用上升板计在50个随机点测量一次（Castle, 1976, 200 g板重，30厘米直径）。草丛高度测量数据用于显示草丛高度的时间趋势，即算术平均值±SD（图2）。在测量草丛高度的同时，在土壤表面附近进行校准切割，以确定提供的直立牧草量（Correll 等人，2003年），其中2018年、2019年和2020年分别进行了3次、5次和6次校准切割。通常在每个围场和特定日期进行八次校准测量。从2005年到2020年，在适度（M）、轻度（L）和非常轻度（VL）放牧条件下，各处理的放牧强度分别为413 ± 112、238 ± 70和164 ± 48LU ha-1 year-1（1LU = 500kg 活重）。平均放牧率分别为1.1 ± 0.3、0.7 ± 0.2和0.5 ± 0.1 LU ha-1 year-1。在之前的一项研究（Ebeling 等，2015）中，在适度、轻度和非常轻度的放牧条件下，供应的直立牧草的牧草利用率分别为64% 、38% 和27.5% 。在这方面，牧草利用效率是指每年牧草摄入量与每年牧草积累的商值。在4月至10月的放牧季节，由怀孕、非哺乳期的弗莱克维赫肉牛（平均活重681公斤）放牧围场。采用“先牧后收”的方法来管理试验围场的放牧，以保持特定处理的目标压缩草丛高度。在草丛高度太低而不能放牧时，奶牛被赶出围场，然后在实验地块周围的补偿区放牧。在整个放牧季节，奶牛可以自由饮水和舔盐。在三个放牧处理中，都有稳定的紧密落叶的矮斑块和被剔除的高斑块的镶嵌模式，这些斑块被发现在10年以上是稳定的（Tonn等，2018）。在2019年和2020年期间的一项研究中，使用上升平板仪以14天为间隔测定了矮/高斑块的面积比例（Obermeyer 等，2022）。在这项研究中，作者发现每1公顷围场的矮斑块比例随着放牧强度的增加而增加，在适度、轻度和非常轻度的放牧条件下，平均分别占围场面积的82.2% 、34.8% 和24.7% ,分别。在研究中，与 Ludvíková 等人（2015年）非常相似，高斑块被划分为牧场内压缩草丛高度≥10.5 cm 的区域，所有压缩草丛高度< 10.5 cm 的区域被视为矮斑块。
数据分析：
2018年11月（生长季节结束），在每个围场随机选择明显的斑块（两高一矮）进行采样。2019年，从6月至8月每月采样一次，每个围场随机选择一个明显的高斑块和一个矮斑块。在春末、6月底和2020年秋季（10月初和10月底），每个围场随机选取四个取样地点，代表可见斑块的范围（从很高到很矮的草丛高度）（图1）。每个采样点的高矮斑块是事后分配的。2020年10月初，为了控制植被组成的潜在影响，增加了一个分层因素；因此，此时每个围场有8个取样点。为此，取样区域以双子叶植物（以非禾本科植物为主）或禾本科植物（禾本科植物为主）为主。每次抽样都仅限于以前未取样区域。
每个取样点的压缩草丛高度使用上升办测量仪（Castle，1976）进行记录。随后，用手动电动剪（Gardena）将放置在上升板测量仪正下方的钢架内的立地草本植物生物量（AGB）剪至接近地面。使用螺旋钻取样法（Böhm，1979），从切割区域的中心取样到15厘米的土壤中采集BGB样本。取样的螺旋直径为8厘米，但在2018年11月，每个位置采集了两个BGB 样本。2018年和2020年，利用铁锹作为取样工具，对15厘米深的土壤进行了取样，每个取样区周围采集3至5个土壤样本。土壤取样并非每次都进行（图1），本研究共收集了288个 BGB 样本和144个土壤样本。所有样品都冷冻（- 18 ℃）直到进一步处理。所有BGB 样品都在1mm自动洗脱系统中洗去土壤污染物，用手镊在浮选中手动测定BGB的总量。然后将BGB 和 AGB 的所有样品干燥（60℃，48小时），并转化为每平方米土壤表面（g DM m-2）至15 cm 土壤深度的等效干物质（McNally等，2015）。将所有土壤样本均质化至2mm粒径，使用元素分析仪（Vario el Cube，elementanalysensysteme GmbH），测定土壤总碳（= SOC）和总氮（Ntot）的含量。土壤中植物有效磷和钾的含量是通过与火焰光度计（K）或紫外/可见光光度计（P）（San System）联用的连续流动分析中的CAL法测定的。土壤 Mg 含量是通过原子吸收光谱法中的CaCl2法（AAnalyst 400; PerkinElmer inc.）测定的。
图1 收集数据的时间和地点，每块围场获得的样本数量。AGB，地上草本生物量；BGB，地下生物量；C，土壤有机碳；N，土壤总氮；P，土壤磷；K，土壤钾；CSH，压缩草丛高度(厘米) ; C，总碳；N，总氮；P，磷；K，钾，在活体AGB 和 BGB (详见表 S4) ；活体AGB = 活体绿色草本生物量(> 90% 绿色)。
土壤容重：
2014年2月进行了第一次土壤容重测定，用100cm-3标准钢瓶在每个围场的5-15cm处重复取样，然后在105℃下干燥至恒重（Hartge & Horn，2009年）。2018年遵循相同的程序。然而，2018年每个围场抽取了两对高矮斑块样本（图1）。因此，2014年有18个土壤容重样本，2018年有36个。详情载于附录（表 S2及S3）。根据Dlamini 等（2016）的方法，利用测量的土壤容重计算15cm土壤深度的SOC 和 Ntot 储量（kg m-2），矮斑块为1.41 g cm-3，高斑块为1.40 g cm-3（表 S2，S3）。
植物组成：
为了估算植物组成情况，我们采用干重等级法（t Mannetje，2000）对2020年草丛高度记录的每个取样点进行精确计算，确定了3种优势维管植物的种类。根据干物质含量估算出三种产量最高的植物物种，并将其归入1-3。如果一个地方只有两种植物，那么只有两个排名被填满。对于每个种，等级1、2和3的数目分别乘以8.04、2.41和1（t Mannetje，2000），并累积得到不同抽样场合下每个种、斑块和围场的加权总和。干重排序中确定的任何物种的比例都是根据 t’t Mannetje 和Haydock（1963）对实际干重组成与排序之间关系的研究得出的长期实验证据。它们的应用已经在大量不同植物成分的草原上得到了充分的验证（t Mannetje，2000）。所有物种的加权行是累积的，然后将每个物种记录的值除以加权列的总和，以获得每个物种和围场的产量比例。这些数据用于计算香农多样性（H’），计算公式（1）和香农均匀度，计算公式（2）沿用Magurran（2004），公式如下：
其中 n 代表每个物种的覆盖率，N 代表植物覆盖率的总和。为此，每个取样地点都被分配到一个斑块（矮和高），并在不同时期进行分析。
数据分析：
数据分析在 R studio （版本4.1.2）（R Core Team，2021）中进行。我们在数据分析中使用草地高度作为代表斑块的协变量。
通过这一分析，我们可以检验牧场内部差异的假设，而不会出现牧场和年份之间数据不平衡的情况。为此，我们使用“nlme”软件包中的线性混合效应模型对重复测量设计中的协方差进行了分析（Pinheiro 等，2022）。草地高度被视为模型中的连续加性协变量，包括固定效应以及放牧强度和年份的相互作用。围场嵌套在区块中的取样对呗用作随机效应，以考虑同一围场在不同时期的重复测量。一个采样组合代表最小的观测单位，即在围场、斑块和牧场中的抽样位置。在 BGB 和土壤 Ntot 储量模型中，每年都有单独的方差，以满足方差同质性的分布要求，并考虑每年数据点数量的变化，所有变量在分析前进行对数转换。对2020年10月的数据（图1）进行了单独分析，结果显示植被没有显著变化，因此没有显示出来。2014年和2018年的土壤容重数据是根据放牧强度、斑块和年份的固定效应和交互效应建模的。随机效应包括样本对、围场嵌套和斑块嵌套。在该模型中，每个斑块、放牧强度和年份都有单独的方差。为了评估草丛高度在放牧强度之间的分布情况，在一个以放牧强度和年份为固定效应和交互作用效应的模型中，分析了2019年和2020年每次校准割草时的草丛高度测量结果。围场嵌套在斑块中作为随机效应。为便于比较，检索了2018年相应的算术平均值 ± SD，该值未被纳入草丛高度的统计分析中。此外，利用线性混合效应模型对2018-2020年校准切割的AGB 值进行了平方根变换，分析了放牧强度和年份对AGB 值的主要影响和交互作用。围场嵌套在斑块中作为随机效应。在以斑块和放牧强度为加性固定效应的线性混合效应模型中，对香农多样性 H’和香农均匀度进行了分析。在该分析中，根据草丛高度结果将斑块分为两个水平（矮和高，见上文），并进行协方差分析，而不是假设香农多样性H’随草地高度的线性增加（Wrage 等，2012）。由于斑块间的数据点不平衡，对模型进行了第三类方差分析。在“rstatix”软件包（Kassambara，2021）的 QQ 图中检查每个模型残差是否具有同方差性和正态性。在“predict-means”软件包（Luo 等，2021）中使用最小二乘平均值法进行差异性比较。最小的显着性差异用作区别显著差异，在 α 水平 < 0.05的情况下使用 Tukey 调整进行配对比较。使用“ WRS2”软件包（Mair 等，2022）中计算了winsorized相关性，以检验土壤养分含量（P，K，Mg 含量）与（i）放牧强度、（ii）压缩草丛高度、（iii）SOC储量和（iv）BGB 的相关性。
结 果
植物组成：
年份和放牧强度对土壤容重无显著影响，但斑块对土壤容重有轻微影响（表 S2和S3，p = 0.0942）。因此，土壤容重在不同年份和不同放牧强度下保持稳定，处理间无交互作用。平均土壤容重比较，矮斑块土壤容重为1.41 ± 0.03 g cm-3，高斑块土壤容重为1.4 ± 0.03 g cm-3（p = 0.518）。
BGB、SOC和Ntot储量：
协方差分析显示草丛高度对 BGB、SOC 和土壤 Ntot 储量没有显著影响（表1）。年份对BGB 显著的主效应，对SOC 显著的边际效应，但对土壤Ntot 储量无显著影响。然而，均值比较显示，与2020年相比，2018年的土壤 SOC 和 Ntot 储量显著增加（表2）。与其他年份相比，2019年的 BGB 最低（表2）。AGB受年份影响很大（表1），2020年AGB显著低于2018和2019年（表2）。AGB 也受到放牧强度的显著影响（表1），因为与其他处理相比，中等放牧强度下的AGB值较低。AGB 按以下顺序下降：M < L和 VL （126 ± 11.2 < 210 ± 14.5和236 ± 15.4 g DM m-2）（未显示）。
草丛高度：
草丛高度从2019到2020年有所升高，并随着放牧强度的增加而降低（图2）。方差分析表明，年份×放牧强度交互作用显著（F(2,421) = 3.6，p = 0.0292）。相互作用的特点是，在放牧强度为M的处理中，斑块类型之间的差异较小。对于2019年和2020年估计平均值 ± SEs ，M下为7.4 ± 0.5和9.0 ± 0.6 cm，L下为9.4 ± 0.5和13.0 ± 0.6 cm，VL下为10.0 ± 0.5和14.0 ± 0.6 cm。2018年M、L和VL下分别为6.1 ± 1.2cm、8.9 ± 1.2cm和10.3 ± 1.8 cm。
物种组成：
2020年共发现维管植物25属，其中31种已鉴定。H′存在显著的斑块效应（F(1,26) = 13.1, p = 0.0013），比较平均值显示，矮斑块的H′大于高斑块（0.72±0.03＞0.63±0.03，估计平均值±SE）。香农均匀度不受斑块类型和放牧强度的影响（未显示）。除植物多样性外，各斑块间优势植物种类差异较大。在高斑块中，优势种中，红毛茛（F. rubra）占36%，鸭茅（Dactylis glomerata）占23%，薯蓣（U. dioica）占9%。在矮斑块中，红毛茛（F. rubra）占27%，其次是白毛茛（T. pratense）占22%，鹤尾草（Cynosurus cristatus）占9%。
土壤养分与放牧强度、草丛高度、SOC和BGB储量的相关性：
放牧率与土壤磷、钾含量呈正相关，与土壤Mg含量呈负相关（表3a）。土壤钾含量与草丛高度呈显著正相关，而土壤Mg含量与草丛高度呈显著负相关（表3b）。所有土壤养分均与SOC储量呈显著正相关（表3c）。BGB与土壤磷、钾含量呈正相关（表3）。
表1 在斑块尺度上，0-15cm 土层中 BGB、 SOC 和 Ntot储量受草丛高度、放牧强度、年份、年份× 放牧强度交互作用的影响显著，AGB 受放牧强度、年份和两者交互作用的影响显著。
表2 0-15cm土层中各年斑块尺度的AGB、BGB、SOC和Ntot储量的平均值±标准误差。
注：不同小写字母表示不同年份的平均值有显著差异（p＜0.05）
缩写：AGB，地上生物量；BGB，地下生物量；Ntot，土壤全氮。
表3 （a）放牧率（LU ha-1year-1），（b）草丛高度（cm），（c）SOC储量（kg m-2），（d）BGB（g DM m-2）与土壤磷、钾和镁含量（P、K、Mg，mg Kg-1土壤）之间的相关性分析。
图2 2018-2020年，每块围场50个取样点以大概14天为间隔测量的压缩草丛高度（CSH，cm）的算术平均值±SD。M，适度放牧；M，轻度放牧；VL，非常轻度放牧。
讨 论
牧场内部SOC储量的空间差异是否比不同放牧强度的牧场空间变异更大？
我们假设在不同的放牧强度下，在异质低投入草地上，由于牧场内草丛高度不同斑块的存在，SOC储量的差异性要大于不同放牧强度草地之间的差异性。然而，根据这项管理了近20年的连续放牧实验的结果，此假设没有得到证实（表1）。本研究超出了之前对连续放牧牧场的研究范围（Nüsse 等，2017），因为以前没有考虑过斑块放牧引起的差异。根据 Obermeyer 等人（2022）的研究，在2019年和2020年进行的同一个实验中，在适度、轻度和非常轻度的放牧条件下，矮斑块分别占每公顷围场的82% 、35% 和25% 。如果按照本研究这样根据斑块确定和记录 SOC 储量并进行分层，那么根据斑块类型对SOC 储量的加权可以扩大到围场水平，例如1公顷的大小。另一方面，在围场尺度上确定的SOC 储量可以从不同类型的围场的平均值中得到（Nüsse等，2017），而与斑块类型无关。由斑块加权或随机平均得到的围场尺度SOC 储量相差1.9 t SOC ha-1。在以前的研究中，不同放牧强度的表层土壤SOC储量的差异范围从2到 < 0.5 t ha-1（Bork 等，2020; Conant 等，2017; Herfurth 等，2016; Nüsse 等，2017; Pringle 等，2014; Silveira 等，2013）不等。因此，根据我们在给定条件下测量的斑块水平的数据，建议在可能的情况下将斑块的比例考虑在内，以推断围场的水平。
放牧强度对有机碳储量无显著影响：
放牧强度对 SOC 储量无显著影响，与以前的研究一致（Herfurth等，2016; Picon-Cochard 等，2021; Wright 等，2004）。例如，Herfurth等（2016）发现7年中不同的放牧强度下 SOC 储量无显著差异。Bork等（2020）则相反，他们发现加拿大草原的放牧率与SOC 储量之间存在正相关，他们将其归因于通过落叶过度补偿了净初级生产力（Hempson 等，2015）。我们对不同放牧强度进行了长达16-18年的长期研究表明，在较长的时间间隔内，放牧强度对SOC 储量没有影响。多年来，适度的放牧强度明显比其他放牧强度更具生产力，这是在一项牲畜性能研究中确定的（Grinnell 等，2023）。因此，适度放牧比轻度放牧具更高的生产力且显然不会对表层土壤碳储存产生任何不利影响。因此，我们发现农艺性能和 SOC储量之间不存在权衡。总体而言，放牧强度越大，牧草利用率越高。适度放牧下牧草利用率为64%，而在非常轻度的放牧强度下效率仅为27.5%（Ebeling 等，2015）。在特定的低投入大面积放牧管理下，更注重产出但仍然粗放的耕作显然可以提高收入，且不影响通过碳储存实现气候保护的目标。适度放牧强度处理在长期放牧率为1.1 LU ha-1、草丛高度约6cm 的条件下进行，可作为管理的指导方向。
在我们的研究之前，整个大陆处于干旱期（2018年）（Buras 等，2019年），降水量比长期平均水平少49% ，这可能是当年BGB 分配量大的原因（表2）（Poorter & Nagel，2000年）。干旱后的2019年，BGB 比2018年减少了51% （表2），这可能反映了向地上部分生产的迁移（图2）。随着2020年气候条件恢复到与长期值相当的水平，BGB从2019年到2020年增加了43% ，这反映了更有利的生长条件（与2019年相比，2020年降水量增加了21%），使 BGB 生产资源得以利用。
牧草土壤SOC和BGB差异的来源：
López-Mársico等人（2015年）发现，放牧区的 BGB 比禁牧区高，而 Picon-Cochard 等人（2021年）发现没有差异，但根系的年际变化很大，高斑块BGB基本上与禁牧区相当。然而，禁牧区不受高斑块潜在落叶、践踏对土壤容重（Hiltbrunner 等，2012）以及牧场内养分转移的影响。高斑块具较高的养分利用率（表3）和较低的香农多样性与以前的研究一致（Perotti等，2018; Tonn 等，2019; Wrage 等，2012）。流动的钾和相对不流动的磷的含量在矮斑块和高斑块中都有所减少（表3; Tonn 等，2019）。因此，与高斑块相比，矮斑块植物更需要能够捕获养分的多功能根系（P和K，表3）。与天然草地和荒地相比，本研究中平均94毫克 p · kg-1和278毫克 k · kg-1土壤的含量仍然相对较高（Riesch 等，2018），这表明这两种养分都足够供应植物生长（Agricultural Chamber，2018; Wiesler，2018）。对活体AGB 的一个子集的分析表明，生长中的草本组织存在养分供应（表S4）。其中，氮磷比低于0.8（Hejcman 等，2012），氮钾比低于2.1（Olde Velterink 等，2003），表明目前草地存在氮限制（表S4）。这些比率大小处于其他研究所报告范围的下限（hrevu ová 等，2014；pavl 等，2019）。因此，我们的数据（表S4）显示，植物生长通常受到氮限制。因此，无论在哪个斑块，投资于BGB 对硝酸盐吸收都是十分重要的，这也可能影响到更深的土层。放牧可以触发地下C渗出（Reeder 等，2004），从而激活根际微生物群落，这些微生物群落可在植物生长过程中吸收氮。与高斑块相比，矮斑块中AGB和BGB的碳氮比增加（表S4），这表明矮斑块中的植物比高斑块中的植物对氮的吸收更有限。
与高斑块相比，矮斑块频繁落叶改变了植物组成，提高了香农多样性，这与其他研究结果一致（Schuman et al.，1999）。物种丰富度与土壤SOC储量存在正相关关系(Bai & Cotrufo，2022；Yang et al. ，2019），因此矮斑块土壤可能比高斑块土壤储存更多的有机碳。不同斑块间植物物种的差异会影响BGB、生物固氮量、凋落物输入量（De Deyn 等，2011；Reeder & Schuman，2002）和 SOC 储量。此外，植物生长需要足够的光照。在没有落叶的情况下，到达较低草层的光照可能较少。因此，少数快速生长的物种比低矮的物种占优势。例如，Eskelinen 等人（2022）在草地低层使用人工光源，发现在没有落叶的情况下，对光的竞争是草地物种选择的主要驱动力。因此，高斑块C的输入和相关的 C流可能对矮斑块无关紧要，因为存在激烈的地上部光照竞争（Cleland等，2019），这一方面也需要进一步研究，同时需要考虑到更深的土层（Cougnon等，2017；Rauber 等，2021）。
结 论
作为欧洲为数不多的长期重复放牧试验之一，本研究表明，在温带气候条件下，在无肥料投入或草丛维护的低投入管理下长期连续放牧，与草丛高度为12-18cm的大面积放牧相比，保持6cm的草皮高度对SOC储量没有不利影响。未来的研究需要确定，矮斑块地区较高的植物物种多样性与较低的土壤养分含量相结合，高斑块地区较高的土壤养分含量与光竞争相结合，是否能够使不同斑块间 BGB 和 SOC 储量变化相互平衡。
原文链接：
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/glr2.12063
引用格式：
Komainda, M., Mohn, E., Kajzrová, K., Obermeyer, K., Titěra, J., Pavlů, V., & Isselstein, J. (2023). Soil organic carbon stocks and belowground biomass in patches in heterogeneous grassland. Grassland Research, 2(4), 279–288. https://doi.org/10.1002/glr2.12063
排版：陈媛
统筹：沈锦慧 秦泽平
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