Feature-specific reactivations of past information shift current neural encoding
thereby mediating serial bias behaviors
过去信息的特征特异性再激活改变当前神经编码进而介导序列偏差行为
摘要：世界的规律性使过去和现在的相互作用错综复杂。即使在独立试验中，对当前试次的感知也会受到先前试验的自动影响，这被称为“序列偏差”。同时，在多种特征上过去到现在自发转变的神经机制还不清楚。通过两个听觉分类任务，我们证明了序列偏差是由于过去试验的神经再激活和当前试验特征的神经编码二者共同出现导致的。过去和现在的相遇改变了当前试验特征的神经表征并调节了序列偏差行为。重要的是，过去试验的特征（如音调、类别选择、运动反应）在记忆中保留了各自的特性，并只能被当前试验中的对应特征再激活，从而产生了分离的特征特异性序列偏差。这种特征特异性再激活可能构成了在多种特征上过去到现在适应性概化的基本机制。
1 引言
过去和现在之间存在复杂的交互作用。我们在任何时候的感知和决策都会受到先前信息的影响并可能影响未来，一个典型的例子是“序列偏差”效应。
过去试验中包含的信息是非常丰富的，各种特征与序列偏差之间存在着排斥或吸引的复杂作用。一个采用高效编码和贝叶斯推理的两阶段模型调和了这种矛盾。但是多特征序列偏差的神经机制仍不清楚。
序列偏差的产生需要先前试验留下记忆痕迹以影响当前试验，这可能涉及记忆的重新激活和操作。有关工作记忆的研究表明，记忆操作依赖于神经表征的激活，过去信息可以在处理新输入信息时激活，并且激活程度和序列偏差的强度有关，这与主张纯“激活-沉默”突触可塑性机制的计算模型一致。至于偏差的方向，即吸引或排斥及其神经基础，各种研究还存在争议。
在此，我们旨在研究过去试验的多种特征如何改变当前试验的动态神经机制，由此形成了特征特异性序列偏差。通过两个听觉分类试验发现，行为结果同时呈现成分特异性序列偏差，具体来讲即音调和和动作反应的排斥性和类别选择的吸引性；先前试验的神经表征（音调、分类和运动反应）被重新激活，并同时出现在当前试验的相应特征中，并表现出与行为一致的变化。
总之，过去和现在通过特征特异性再激活机制密切的混合在一起，徘徊在记忆中的过往信息被相应的特征所触发，二者在时间上的共同出现导致了序列偏差。
2 实验一
2.1 实验范式
30名被试完成一项音调分类任务，通过按键来指示嵌入一段持续白噪音中的纯音的类别（高或低）。音调刺激从180Hz到360Hz的5个5个固定频率中选取，这些频率被个性化以使不同被试难度相当。此外，为区分类别选择和运动反应，纯音刺激后出现一个反应提示框，被试据此用相应的手作出反应。被试在一次预实验中已了解高低音调（180Hz和360Hz的纯音）的定义。（图1a）
2.2 特定特征的行为序列偏差
音调和类别选择都表现出了序列依赖效应，但方向不同。具体来说，当前试验的音调倾向于远离先前试验，即排斥性序列偏差，如同一个音调，前一个试验是低音调较之于前一个试验是高音调更有可能被归入“高”的类别。而类别选择表现出吸引性序列偏差，对于同一个音调，前一个试验选择“高”则当前试验也更可能选择“高”的类别，并且这种偏差随前后试验音差距离的增加而减少。（图1b、1c）
建立四个广义线性混合模型来解释行为表现。模型1假定类别选择只取决于当前试验音调和一个恒定偏差，模型2和模型3分别分别考虑了先前音调和类别选择的影响，模型4综合考虑了先前音调和类别选择的作用。通过比较AIC值，模型4优于模型2和模型3由于模型1，表明音调和类别选择的历史都会影响当前试验，并且模型4显示了先前音调的负系数和类别选择的正系数，即使是排除了f1和f5两个类别明确的音调后也是如此。（图1d）
独立于类别选择的运动反应也表现出了系列偏差。“切换”的运动反应概率大于“停留”。（图1e）
总之，被试的感知决策会受到先前试验多种特征的影响，被先前音调排斥和类别反应吸引。
2.3 解码当前试次的多个特征
首先进行时间分辨多变量解码分析。线性回归分析用于拟合神经差异和特征差异，时间分辨回归系数解码表示每个参与者每个时间每种特征的解码性能。
结果表明，当前试验的音调和类别信息能够在纯音呈现后立即解码，运动反应的解码出现在反应线索框出现之后，当前试验的多个特征可以从神经反应中成功解码。（图2a）
2.4 过去的试验特征被当前试验中的相应事件重新激活
过去试验的特征也可以从当前试验的神经反应中解码。为避免解码过去特征时潜在的当前试验的混淆，我们对相同的当前特征进行过去试验解码然后合并结果。
具体来说，先前音调解码在纯音呈现前处于机会水平，在纯音呈现后立即上升。先前试验的类别解码也是如此。先前的运动解码出现在反应提示框出现之后。此外，未来试验信息无法被解码。即使排除f1和f5两个类别明确的试验也是如此。
总之，先前试验特征发生在几秒中之前并保留在记忆中然后被当前试验的特定事件重新激活。值得注意的是，过去试验的特征在记忆中保存，可能被当前试验中的任何触发事件重新激活，但研究结果支持特定于特征的重新激活时间分布。（图2b）
2.5 先前试验重激活与当前试验特征神经编码同时发生
通过计算随时间的互相关系数来考察当前试验神经反应与先前试验再激活的时间关系。首先，当前试验特征在神经反应上存在不同的延迟。音调相较于类别选择的相关系数在-400-200ms内延迟，在10ms时达到峰值，音调相较于运动反应的延迟在-250ms处达到峰值，因此音调滞后于类别选择10ms，早于运动反应250ms。（图2c）
当前试验神经反应和过去试验重激活在三种特征上表现出了时间对齐的曲线，在0ms时滞后达到峰值，说明每种特征的过去和当前信息在当前试验中的激活是同时发生的。这可能导致了过去对现在的影响并产生了序列偏差。（图2d）
2.6 前试验特征改变当前试验特征的神经表征
我们开发了一种新的方法用以研究当前试验神经表征被先前特征影响的方向（吸引或排斥）。以先前f2对当前f1的量化影响来说明音调序列偏差的一般思想。首先根据k折交叉验证建立f1和f2的神经模板，然后选择目标试验分别计算其与f1和f2模板的神经距离，获得D1和D2以及M_diff (D2-D1)。为了比较，选择试验（当前f1，先前f1）作为基线，重复上述过程获得M_diffbaseline (D2-D1)。最后，M_diff和M_diffbaseline的差值Shift_dist即为先前f2影响当前f1的量化指标。如果先前f2吸引当前f1，预期M_diff小于M_diffbaseline，反之。存在三种可能：吸引、无影响和排斥，分别对应正、0和负值。同样的方法用于类别选择和运动反应。对每个被试每种特征在每个时间点上进行神经转变分析。（图3a）
结果显示，音调显示了排斥性偏差，在纯音出现后迅速上升，与行为中的方向一致。类别选择表现出吸引性偏差，发生时间相对较晚，与行为结果一致。运动反应与先前试验相偏离，也与行为反应一致。即使除去f1和f5两种类别明确的音调也是如此。这为不同特征的序列偏差提供了与行为一致的直接神经证据。（图3b）
2.7 与行为序列偏差的关系
通过两个神经指标——过去特征再激活和神经转变来评估序列偏差中行为和神经特征的相关性。过去特征的重激活强度（定义为显著时间簇的平均解码性能）与被试在音调、类别选择和运动反应上对应的序列偏差行为相关。神经转移和行为的被试间相关分析表明只在类别选择和运动反应上显著，在音调上不显著。（图2e）
这种不显著可能是由于音调神经转变分析有5种水平导致的低统计检验力引起的。为此我们采用分组分析来提高信噪比。将所有被试根据不同特征分别分为相同的两组（高偏差组和低偏差组），高偏差组在音调、类别选择和运动反应上表现出明显的神经位移，而低偏差组没有。（图3c-e）
3 实验二
3.1 实验流程
实验一中，先前试验音调和类别反应的信息是被相关事件（纯音）重新激活的，但纯音也是试验早期的事件，因此有可能是第一个任务相关事件而不是特征相关事件激活了过去信息。为此，我们设计了实验二，反应线索框出现在每次试验开始，除此以外和实验一均相同。如果音调和类别选择是由于早期任任务相关事件引起的，则预期它们的重新激活出现在反应线索框之后。此外，由于白噪音出现在反应线索框的固定时间迟滞后，也可以检验重激活是否源于时间预期。（图4a）
3.2 过去试验再激活不是由于早期任务相关事件或时间预期
行为结果呈现了和实验一类似的序列偏差。所有考虑过去影响的模型均优于不考虑历史影响的模型。音调和类别选择分别表现出负向和正向的偏差。实验二中没有出现运动反应的序列偏差，这和以往的相关研究相一致。（图4b、4c）
脑电方面，实验二并没有出现在反应提示框或白噪音呈现后过去信息的早期再激活，而是很大程度上重复了实验一的结果。首先，当前试验特征的神经表征出现在音调刺激呈现之后，并且有相似的延迟。其次，过去试验的音调和类别选择也可以从神经反应中解码。最后，过试验的再激活和当前试验特征的神经反应是同时发生的。（图5a-d）
实验二在与行为相关的神经转移方面也重复了实验一。当前试验音调和类别选择的神经表征分别表现出了被先前试验排斥和吸引的转变。这种神经转变和行为偏差的相关在高偏差组显著而低偏差组不显著。没有发现运动反应的过去试验再激活和神经转移。（图5e-g）
也存在一些和实验一不同的结果。首先，运动反应和音调以及类别选择同时出现，说明运动系统参与了早期决策而不是输出阶段。其次，过去试验再激活和相应的行为偏差在实验二中没有发生，一种可能的解释是选择-运动的早期规划可能破坏先前运动反应轨迹的潜在记忆。
总而言之，过去试验的特征既不能被早期任务相关事件(即反应线索框架)激活，也不能被时间可预测的刺激(即白噪声)激活。相反，只有相应的特征特定事件才能触发过去试验的重新激活，它们的共同出现会引起系列偏差。
4 讨论
通过两个听觉分类任务，我们发现了一种新的特征特异性再激活神经机制用以解释序列偏差。首先序列偏差是由于过去信息再激活和当前信息编码同时出现并交互导致的。其次序列偏差以特征分离的方式发生，如感知运动（音调、运动反应）和抽象特征（类别选择）分别受过去对应信息的排斥和吸引。此外序列偏差是由于特征特异性事件诱发的。这可能揭示了过去到现在自适应优化的基本操作机制。
典型的序列偏差是吸引性的方向，也有研究观察到了排斥性的方向以及个体差异，我们的研究发现序列偏差在不同特征上表现出分离的趋向。对于音调的排斥性偏差，我们认为它反映了一种感官适应过程，首先它不仅在明确类别的音调上也在模糊类别的音调上出现，其次音调的神经转换发生在相对早期的阶段也暗示了其感觉特征。对于类别选择的吸引力偏差，一种观点认为吸引和排斥偏差都产生于感知阶段，另一种两阶段框架认为排斥和吸引偏差分别发生在感知和感知后阶段。由于EEG缺乏足够的分辨率我们无法区分这两种观点。
过去要对现在产生影响，先前信息就要在记忆中留下痕迹，长期以来人们往往认为工作记忆依赖于持续激活或频率特定的神经振荡，也有研究认为信息以一种“活动-静默”的方式保存，但这种模式保存信息的方式是被动的并且记忆操作依赖于工作记忆重新激活到活动状态。我们的研究也支持这样的观点，过去再激活与当前信息共同出现并伴随神经表征的转变，而且这种这种激活是特征特异性的。最新的一项空间信息再激活的研究也支持这一观点。
由于任务类型不同，我们选择解码宽频神经信号而不是特定神经振荡。α波段主要在空间工作记忆中发现，而我们的实验不涉及空间记忆或注意。此外我们旨在研究多种特征的神经信号，宽频是谨慎的选择。我们对α波段的研究部分支持了先前的结果，如在刺激前的阶段发现了先前类别选择和运动反应的重新激活。
我们还将单一特征扩展到了多种特征的更广泛的框架。即使是最简单的感知决策任务也包含多种特征，它们组成的“事件文件”隐含在记忆痕迹中以特征特异的方式传递给下一个“事件试验”。并不是所有事件都可以激活过去信息，如同是听觉的白噪音就不能激活音调信息。此外，白噪音在保持中可以激活音调但在我们的研究中不能，说明工作记忆和序列偏差有不同的机制，工作记忆虽然保持信息但序列偏差是自动发生的，不需要被试主动保留过去信息。总之过去试验自动留下记忆痕迹，各种特征保持其身份和特异性，对未来产生各自的影响。
序列偏差的独立性。发生在几秒钟之前的序列偏差理应被抛弃但却使当前试验偏移，说明这一现象是独立于很多其他范式中涉及的因素的，如主动注意、任务相关的调节、任务无关的捕捉等。而且试验间间隔是随机的，序列偏差也不可能来自于试验内时间效应。序列偏差与工作记忆也不同，后者要求被试保存特定的信息。因此我们的发现涉及感知、注意、记忆、决策等认知过程中无处不在的时间依赖机制。
原文：Zhang, H., & Luo, H. (2023). Feature-specific reactivations of past information shift current neural encoding thereby mediating serial bias behaviors. PLoS Biology, 21(3), e3002056. https://doi.org/10.137/journal.pbio.3002056
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