时培建
毛竹叶片生长的度际(即不同秆龄)非公平现象
2021-9-29 13:19
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中国是竹子王国,境内有500多种竹子,其中毛竹是我国最重要的经济、生态竹种。毛竹形态高大峻拔、体态婀娜多姿,种植毛竹可以食其笋、憩其阴、用其材、货其秆、健其林、美其景。目前我国南方亚热带许多区域的公园和风景区均有成林的毛竹栽培,改善了景观,增强了游客的人气。图1展示了江苏省南京市紫金山风景区毛竹的生长近况。


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图1. 生长在紫金山的毛竹一影(摄影:张华


       毛竹虽然作为禾本科植物,但是有着不同于一般草本植物的特点,其株高远远超过一般的草本植物,而相较于多年生的草本植物来说,毛竹的竹秆(即其茎)寿命更长,在人造竹林和自然生长的竹林,十年甚至更大秆龄的个体在竹林都能被观察到。

       植物的叶片是植物主要的光合作用器官,是植物获取二氧化碳和光能、并结合根部输送来的水分和无机盐用以制造植物生长所需营养的“工厂”。显然,叶片表面积越大,叶脉和气孔也就越多,植物叶片也就能拦截更多的阳光和进行更大规律的气体交换。因此,叶片的大小和数量在很大程度上反映了植物光合潜能的强弱。大叶片对于光合作用虽好,但是叶片太大无疑要增加植物对叶片支撑结构的投资,如果没有相应合理的结构,其功能就会大打折扣。为此,植物通常在结构投资和功能投资做一个尽可能完美的平衡(亦可称之为均衡)。拿毛竹叶片来讲,叶片表面积的大小代表着一种获取阳光和二氧化碳收益能力,而其结构(包含叶脉系统【纵向平行脉和横向小脉的拓扑结构和不同级别叶脉直径的分配】、条带状的气孔分布等)较难直观地量化,通常使用叶片生物量(干鲜重)来估算对叶片结构的投资。大量的研究显示,叶片生物量的增加所带的叶片面积的增加是趋于减少的,被称为叶片的收益递减现象。毛竹的叶片也不例外,通常存在收益递减现象。在毛竹林的林分产量的计算上,叶片的功能性状无疑具有重要的参考价值。由于毛竹林存在不同秆龄的个体,其不同秆龄的个体在竹林生产力贡献上是否存在着差异对于准确评估竹林林分产量具有重要意义。为此,我们选择使用紫金山风景区不同秆龄的毛竹个体作为研究材料,考察不同秆龄毛竹其叶片的收益递减程度是否具在显著性差异。

       紫金山风景区毛竹经营情况较好,因为2011年至2014年管理人员对毛竹林进行了科学抚育与经营,一般隔年才出笋的毛竹,在2014年大量出笋后,2015年亦大量出笋,随后因为对毛竹林抚育和经营措施的暂停,毛竹林又恢复了两年一出笋的规律,即只在2016年、2018年和2020年有新笋出现。得益于紫金山风景区相关人员对不同年份出笋毛竹的详细记载(见图2),我们对毛竹的秆龄能够精确判断。


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图2. 南京紫金山风景区不同秆龄毛竹竹秆示意图


       每个秆龄,我们选择了5到10株毛竹,在中层随机取样,每个秆龄采集了250到400片叶片,五个秆龄共计1623片叶子,并且计算了单个叶片的鲜重、干重、面积。分别对不同秆龄叶片鲜重与面积的异速生长关系(即将鲜重表达为叶片表面积的幂函数)、干重与面积的异速生长关系进行拟合(在log-log轴上进行线性拟合)。我们发现无论在单一秆龄数据层面还是在汇总所有秆龄数据层面,鲜重与面积的异速生长关系都强于干重与面积的异速生长关系。图3显示了异速生长指数(即幂函数的幂指数)的估计值,其中箱线图是根据3000次自举法得到的。


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图3. 不同秆龄毛竹叶片鲜重与面积(FM vs. A)和干重与面积(DM vs. A)异速生长指数估计值的比较。箱体触须上蓝色的a、b、c字母用来表示两两秆龄异速生长指数之间是否具有显著性差异,具有相同字母表示异速生长指数无显著性差异,不具有相同字母表示异速生长指数具有显著性差异,其中a > b >  c。横坐标表示竹笋的出土年份。


       两类异速生长指数(即幂指数)随着秆龄的变小均呈现出类似“W”型,表明度际(即相邻出土时间)之间,毛竹叶片增加的成本呈现一度大一度小的现象,幂指数越大表示增加叶片面积的成本越大,幂指数越小表明增加叶片面积的成本越小。当环境条件相同是,大的幂指数对应小的叶片、小的幂指数对应大的叶片。但是由于温度和降水的年际差异(属于外在因素),毛竹叶片的大小并不一定和幂指数(属于内在生物学因素)呈现显著的反向关系。本研究暗示了毛竹相邻秆龄生产力呈现一度大一度小的规律,体现了叶片生长和毛竹生物量生长的代际不公平性。本研究一个问题在于不同秆龄毛竹叶片采集时不区分叶龄结构,更为细致的对叶龄进行记录,有待进一步开展。此外,更为细致地对比相邻秆龄毛竹的解剖学和生理学研究值得进一步开展,对于年际气候要素差异较小的地方,其毛竹不同秆龄的生物量对比也值得进一步开展,以证实或者证伪本研究通过对比不同秆龄毛竹叶片的异速生长关系而预测结果。


       本研究成果已经被国际植物学经典刊物《美国植物学报》(American Journal of Botany)接收,并已在线发表。其中中国南京林业大学的时培建博士(副教授)和美国康奈尔大学的卡尔 · 尼古拉斯博士(教授)为本文的共同通信作者,第一作者为南京林业大学2019级硕士研究生郭旭晨, 爱沙尼亚生命科学大学的ülo Niinemets博士(教授)、德国哥廷根大学的Dirk Hölscher博士(教授)、中国南京市中山陵园管理局董丽娜女士(南京林业大学植物学硕士)、以及另外三位硕士生王容刘梦菂李依蓉为发表论文的合作者,为这项研究的开展做出了极其重要的贡献。


Guo, X., Shi, P. (*), Niinemets, ü., Hölscher, D., Wang, R., Liu, M., Li, Y., Dong, L., Niklas, K.J. (*) 2021. “Diminishing returns” for leaves of five age-groups of Phyllostachys edulis culms. American Journal of Botany, in press, http://doi.org/10.1002/ajb2.1738 


郑重声明:时培建团队连续多年没有受到中国国家自然科学基金委或者省一级基金的资助,所花研究经费主要系由时培建本人从个人收入中支付,因此,本研究与中国国家自然科学基金委无关!

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