土壤优势微生物决定植物命运

 研究表明，向土壤中接种放线菌后，作物根系病害会大幅度减轻或消除。除此之外，还能显著提高作物根系、茎叶生物量及产量，增强作物抗病性，表现出多种有益功能。

 深入研究发现，在上述现象背后，相关的作用机理涉及土壤微生态学，植物生物学，植物生理学，植物生物化学及植物分子生物学。放线菌进入土壤后，首先与土壤中的土著微生物接触，与根系接触，对作物根区土壤微生态产生直接影响。这是放线菌对植物一系列作用的开端和基础。土壤微生态学的核心是土壤中微生物的种类与数量。放线菌对土壤微生物的影响，是探明放线菌抗病促生机理的首要问题。

 植物根系分布在土壤中。在每克土壤中，代谢活跃的微生物多达几十亿甚至更多，超过地球上的人口总数。在土壤中生长的植物根系，犹如“浸泡”在“土壤微生物海洋”中，时时刻刻受到微生物的影响。根系，也以自己的分泌物作为微生物的“食物”，供养根系周围的微生物生长繁殖，影响着根系表面和根系分布范围内微生物的种类与数量。根系与根系周围的微生物，相互依存，相互影响，但微生物对根系的作用更为强烈。

 作物根系的生长量与健康状况，除与土壤养分有关外，更与土壤微生物的种类及数量息息相关。其中，与数量多，占微生物总数比例高的优势微生物的关系，尤为密切。

 通常，将土壤中数量多，所占比例较高的微生物称为优势微生物。如果根系周围土壤中的优势微生物为对根系“友好”的有益微生物，则会促进根系生长，维持根系健康；如果土壤中的优势微生物为对根系有“仇恨”的有害微生物，则会抑制根系生长；如果土壤中的优势微生物为与根系有“不共戴天”之仇的病原微生物，则会导致根系发病腐烂，植物死亡。

土壤中的优势微生物决定着植物根系的命运，也决定着农作物的健康与发病，生与死。

放线菌能推动土壤微生物社会“改朝换代”

 研究发现，将我们从自然界经过“大海捞针”式筛选获得的多功能放线菌施入土壤，作物根区土壤微生物世界的平静与平衡立即被打破。从外部“入侵”的放线菌，立即会与原来生活在土壤中的土著微生物发生激烈的“短兵相接”战斗。这场“惨烈”的战争，导致土壤中的微生物社会发生了“翻天覆地”的变化：“改朝换代”。原来占“统治地位”的有害和病原微生物大幅度减少，有些种类近乎灭绝；有些对根系生长和健康有益的微生物数量剧增，甚至由土壤微生物群体中的“少数民族”变为“菌口数量”较多的“大民族”，上升为优势微生物，成为土壤微生物世界的“统治者”。

 “入侵者”放线菌，将根系从病原菌“统治”时期的“水深火热”中解救出来，结束了土壤中有害微生物和有害土壤动物“群魔乱舞”、“残害”根系的状况；消除或减少了土壤中根系分泌自毒物质造成的毒品泛滥，重建了以植物有益菌为优势菌的“和谐土壤微生物社会”，使植物根系在健康的土壤微生物环境中生长，维持根系健康，植物健康。

 放线菌施入土壤后，土壤微生物社会发生了巨大变化。这一秘密，来自我们在多种作物上施用放线菌后，土壤可培养微生物变化的多项研究结果。下面介绍其中的一个试验：放线菌对土壤微生物的影响。

 将具有抗病促生多种功能，在生产上具有显著增产效果的娄彻氏链霉菌剂（代号D74）、濑里予链霉菌剂(代号420)及肉质链霉菌与密旋链霉菌混合制剂（代号M），按每公斤土壤1.5克用量拌入盆栽土壤中，另外设置不加菌剂的对照。种上魔芋，经过164天生长，在魔芋收获时，采集健康魔芋根系样品，以及根系上不同部位的土壤，分别测定其中的可培养微生物数量，鉴定其种类，得到了非常有意义的结果：放线菌施入土壤后，土壤微生物世界“焕然一新”。

  1.土壤中的微生物群落结构发生了显著变化

将3种放线菌剂施入土壤后，土壤中真菌数量显著减少，且发生了规律性变化：在根系密集分布区土壤中（简称“根区土壤”），真菌减少了42%-69%；根系表面土壤中（简称“根表土壤”），真菌减少了19%-52%；在根系内部，真菌减少了60%-100%。

土壤中，细菌数量最多，真菌次之，放线菌最少。引起根系病害的病原菌，大部分是真菌。在细菌和放线菌中，有很多菌对根系生长有益。因此，细菌/真菌、放线菌/真菌的数量比值是反映土壤微生物群体结构是否对植物有利，土壤是否健康的重要指标。根系分布区不同部位细菌/真菌、放线菌/真菌比值愈大，真菌数量减少，意味着根系感染真菌病害的风险降低，土壤健康程度提高。

在施用娄彻氏链霉菌与濑里予链霉菌剂的根表土壤中，细菌及放线菌总数分别增加115%-160%及170%-263%。施用娄彻氏链霉菌的根表土壤中，细菌/真菌、放线菌/真菌比值约分别为对照的4倍、6倍；濑里予链霉菌剂处理的根表土壤中，细菌/真菌、放线菌/真菌比值均约为对照的2倍。即与真菌数量相比，细菌和放线菌数量已占绝对优势，意味着“土壤微生物社会”，已由真菌比例较高的“真菌型”转化为细菌、放线菌占主导地位的“细菌型”。细菌型土壤的健康程度高，真菌病害发病率低。

  2.土壤中有害微生物数量显著减少

将3种放线菌剂施入土壤后，魔芋根区土壤、根表土壤中的优势有害真菌腐皮镰孢菌消失（未测出），或大幅度下降（表1中红色字体所示为植物病原真菌）；施用濑里予链霉菌剂处理的根区与根表土壤中，病原菌红球丛赤壳菌消失；在肉质链霉菌及密旋链霉菌混合菌剂处理的根表土壤中，红球丛赤壳菌减少93%-95%，残留活菌很少。

 腐皮镰孢菌对植物有致命危害，能引起多种植物的根腐病或溃疡病；红球丛赤壳菌能引起多种植物茎基腐病或茎腐病，二者臭名昭著，劣迹斑斑，均为已知的危害巨大的植物病原菌。根系表面土壤中的微生物，离根系更近，有些甚至就直接附着在根系表面，对根系的影响远大于根系密集分布区土壤微生物。

 在根系表面土壤中，有害真菌大幅度减少或消失，意义非凡：相当于解除了严重威胁根系健康的“心腹大患”或“定时炸弹”。与此同时，在根区土壤、根表土壤及根系中，能引起人类疾病的有害细菌嗜麦芽窄食单胞菌消失，该菌对植物无致病性。

 3.魔芋根系中“定居”的有益细菌数量显著增加

 3种放线菌剂施入土壤后，魔芋根系中3种有益细菌（表2中蓝色字体）数量和比例显著增加，一跃成为根系中的优势微生物。其中，苏云金芽孢杆菌增加了138%-4359%，该菌有抗菌杀虫功能；莫海威芽孢杆菌增加了90%-4622%，该菌为镰孢菌属植物病原菌的广谱拮抗菌，是严重威胁植物根系健康的恶性病原菌镰孢菌的“克星”；每克根系中的蒙氏假单胞菌数量增加到5430个，该菌对烟草花叶病毒和马铃薯Y病毒有抑制活性。这些有益细菌“定居”在植物根系中，无疑会大幅度增强根系对病原菌的抵抗能力，对根系的保护作用更直接，其保护效果远大于“定居”在根区土壤中的有益菌。

另外还发现，接种3种放线菌剂后，魔芋根区土壤及根表土壤中的耐盐节杆菌数量分别增至对照的6-8倍及2倍。该菌产植物激素吲哚乙酸，对植物生长有促进作用。

  4.放线菌在魔芋根区土壤、根表土壤及根系内“安家落户”

向土壤中施入的生防菌能否在作物根系周围土壤中存活，并生长繁殖，是决定生防菌防效的重要因素之一。存活并生长繁殖，专业术语称为“定殖”。能定殖的生防菌，对植物的防病促生作用更强。

魔芋收获时的测定结果表明：3种放线菌均能在魔芋根区土壤、根表土壤中定殖。其中，娄彻氏链霉菌定殖能力最强，还能在魔芋根系内“安家落户”。在每克魔芋根区土壤中，有44万个娄彻氏链霉菌；在每克魔芋根表土壤中，娄彻氏链霉菌数高达340万个，约为根区土壤的8倍。濑里予链霉菌、密旋链霉菌及肉质链霉菌在根区土壤和根表土壤中的“定居”数量与娄彻氏链霉菌类似。在魔芋根系中，未发现这3株菌“定居”，但濑里予链霉菌和密旋链霉菌仍“积极战斗”在魔芋根区土壤及根表土壤中，也在发挥着防病促生作用。

值得特别注意的是，在每克魔芋根系中，有230个娄彻氏链霉菌。这些“定居”在根系内的放线菌，时刻保护着根系免遭病原菌“攻击”。

另外，娄彻氏链霉菌在魔芋根系内“定居”，还产生了意外的效果：使魔芋根系内的芽孢杆菌数量增至对照的8.4倍。濑里予链霉菌在根区与根表土壤中“定居”，也使魔芋根系内芽孢菌数量增加至对照的11倍。在根系中“定居”的放线菌，如何促进芽孢细菌也在根系中“定居”，仍是未解之谜。

上述数据说明，从魔芋种植前向土壤施入放线菌至魔芋收获，在长达164 d的生长期内，娄彻氏链霉菌、濑里予链霉菌、密旋链霉菌及肉质链霉菌一直“活跃”生长在魔芋根区及根表土壤中；娄彻氏链霉菌还深入到根系内“定居”，持续发挥着抗病促生作用。

放线菌对维持植物健康与促进植物生长“功不可没”

 具有抗病促生多种功能的放线菌，犹如根系的“保镖”，还兼任根系的“营养师”。

 在作物生长期内，这些具有定殖功能的放线菌，“散居”在根系密集分布区的土壤中；而“集中定居”在根系表面土壤中的放线菌数量更多，有少数放线菌还“深入”到根系中“安家乐业”。

 这些“坚守”在不同“岗位”的放线菌，“尽心尽职”为植物服务，“忠心耿耿”为根系“站岗放哨”：抑制有害微生物生长，提高植物的系统抗性，减轻根结线虫等有害土壤动物及烈性根寄生杂草列当对根系的“寄生”，以及对植物叶片光合产物的“掠夺”；降解根系分泌的自毒物质，减轻根系自制“毒品”对根系的危害，维护着根系的安全与健康；还通过目前尚不清楚的“神秘”途径，促进土壤中的植物有益菌快速生长繁殖，使其数量大幅度增加，大力“扶持”这些植物的“好朋友”，使其成为土壤中的优势微生物，成为对植物生长有利的土壤微生物世界的“统治者”。

 在维持根系健康的同时，放线菌还通过分泌促生活性物质，促进根系生长，促进茎叶生长，促进开花结果提前，最终实现作物的高产优质高效。

 上述关于放线菌“入侵”对土壤微生物世界的影响研究，仅从土壤微生态角度揭开了生防放线菌剂防治魔芋土传病害机理的“冰山一角”，放线菌防病促生的更多秘密尚待逐一揭示。

 防病促生多功能放线菌，是土壤微生物世界中“除暴安良”的勇士。

 这些放线菌进入土壤，使土壤微生物社会中有益菌与有害菌的地位发生了“翻天覆地”的变化，使以有害菌和病原菌占统治地位的“病态”土壤微生物社会，突然转变为以有益菌为统治者的“健康”的土壤微生物社会，实现了土壤微生物世界“风清气正”。使作物根系在“有益微生物海洋”中，健康茁壮生长，地上茎叶繁茂，硕果累累。

                                                  2021.7.26.18:17

主要参考文献及重要数据（表1及表2）

    何斐，张忠良，崔鸣，薛泉宏.生防放线菌剂对魔芋根域微生物区系的影响. 

    应用与环境生物学报，2015，21 ( 2 ) : 221-227