4  细胞学说的建立

4.1  概要 

细胞学说主张生物是由细胞组成的，细胞是生物的基本结构、功能单位和发育基础。细胞学说的形成经过几百年的研究，渐臻完备。16世纪末、17世纪初，显微镜问世后，为探索生物的微观结构提供了有效手段。17世纪中叶，英国人胡克首先观察到植物细胞。同时代的荷兰人列文虎克、意大利人马尔比基也相继看到植物细胞。然而都没有认识到细胞是植物界独立的、活的结构单位。19世纪初，德国植物学家特雷维拉努斯和莫尔阐明细胞是植物的结构单位，称细胞内含物为原生质。 

到了19世纪30年代初，布朗观察到植物细胞大都有核。普金叶还观察了鸡胚。莫尔和耐格里提出植物和动物细胞的原生质基本上是一致的，至此，对细胞有了一个基本概念。1838年德国植物学家施莱登在他的“植物发生论”中，提出植物结构的细胞说，他认为细胞是一切植物结构的基本单位，是一切植物借以发展的实体；最简单的植物是由一个细胞构成的，大多数植物是由多个细胞组成的；植物细胞的形成是一个新细胞起源于一个老细胞的核，最初形成老细胞的球体的一个裂片，然后分离出来自成的一个完整的细胞。 

1839年德国解剖学教授施旺把施莱登的见解扩大到动物界。他在《关于动植物的结构和生长的一致性的显微研究》论文中提出了动物和植物都是由细胞组成的学说。他认为，有机体的基本部分不管怎样不同，总有一个普遍发育的原则，这个原则便是细胞形成。 

施莱登和施旺奠定了细胞学说的基础。细胞学说后来经过许多生物学家补充修改，日趋完善。大体内容是：生物都是由细胞和细胞的产物所构成，所有细胞在结构和组成上是相似的，各自执行特定的功能，并能独立存活，生命过程是有共同性的；生物体通过其细胞的活动，而反映其功能；新细胞是由已存在的细胞一分；为二形成的，各种细胞有它发生、发展过程；生物病害是其细胞新陈代谢和代谢失常所致。 

细胞学说是由德国生物学家施莱登（1804-1881）和施旺（1814-1882）确立的。施莱登性格暴躁激烈，但却能力过人。他早年攻读法律，并当过律师，在28岁时他开始在哥廷根大学学习植物学和医学。于是，历史上多了一个杰出的生物学家。施莱登不喜欢哲学上的推理，要求一切结论都要根据实验和观察得出，包括用显微镜来观察肉眼看不见的东西。布朗发现细胞核的工作给了施莱登很大启发。他总结了实验资料，提出了细胞核是植物细胞中普遍存在的构造。他认为无论多么复杂的植物，都是由细胞组成的，每个细胞是最小的活的单位，一方面是独立的，进行自身发展生活，另一方面，是附属的，作为植物整体的一个组成而生活。既然细胞是生物结构和功能的基本单位，那么细胞的起源就是生命科学中的一个关键问题。 

施莱登认为细胞核是由细胞中所含的粘液状物质结晶形成的。当细胞核长到一定大小时，在其周围就会形成小泡，这个小泡在母细胞中长大到一定程度，就从母细胞中分离出去，成为一个新的细胞。施莱登的好朋友、动物学家施旺受施莱登的研究结果的启发，意识到假如能证明细胞核在动物细胞中起相同作用，那意义将极其重要。 

施旺回去后立即开始新的研究。动物细胞的观察比植物细胞困难得多，动物细胞有些很小，通常十分透明，而且形态变化多端，互相之间的差异似乎比相似还要突出。施旺发现细胞核是他阐明动物细胞性质的关键。无论肌肉细胞、神经细胞、骨细胞中都有细胞核。他提出，有无细胞核是判别有无细胞存在的最重要的根据。 

通过对多种动物组织的研究，施旺把施莱登学说扩展到了动物界。他指出，植物的外部形态虽然极其多样，但都是由同一种东西，即细胞组成的。外部形态比植物更加多样的动物机体，也是由细胞构成，这些细胞又都是按照同样的规律形成和生长的。生命的共性是细胞。在细胞学说建立以前，人们对生物的研究，无论是分类学还是解剖学，都是机械的、独立的。细胞学说的确立就象原子论对化学和物理学一样，首次揭示了生命运动的本质。恩格斯给了细胞学说极高的评价，把它与进化论、能量守恒与转化定律一起称作他那个时代的三大发现。

18世纪末、19世纪初，德国诗人、自然科学家 J.W.von歌德认为有机界的多样性是从物质的神圣统一性与第一原理衍生出来的，即由共同的原型所组成。德国自然哲学家、生物学家L.奥肯根据自然哲学思想与不确切的观察，提出由球状小泡发展成的纤毛虫是构成生命的共同单位。学者们寻找动植物原型的思想对细胞学说的提出有一定影响。 

19世纪20、30年代，有些学者提出“小球”可能是植物或动植物的基本结构。其中法国生理学家H.J.迪特罗谢曾明确指出所有动植物的组织和器官都由小球构成。但是他所指的小球比较含糊，有时是细胞，有时是细胞核，也有时甚至是早期显微镜缺陷所造成的衍射圈。与此同时，有些学者开始采用消色差显微镜。1831年，英国植物学家R.布朗在兰科植物叶片表皮细胞中发现了细胞核。1835～1837年，捷克生物学家J.E.浦肯野及其学生G.G.瓦伦廷对构成动物某些组织的“小球”进行描述，并提到与植物细胞有相似性。 

1838年德国植物学家M.J.施莱登发表《植物发生论》，提出只有最低等的植物，如某些藻类和真菌是由一个单细胞组成的。高等植物则是各具特色的、独立的单体即细胞的集合体；因而认为细胞是组成植物的基本生命单位。他还认为细胞的生命现象有两重性：一方面细胞是独立的，只与自身生长有关；另一方面又是附属的，是构成植物整体的一个组成部分。他研究植物的个体发育、发展了R.布朗关于细胞核的看法，认为核与细胞的产生有密切关系,并把它称为细胞形成核(cytoblast)。他描述了先由粘液颗粒长成细胞形成核，再在其表面出现小囊，逐步形成细胞的过程。他认为所有显花植物都具有共同的细胞形成规律。 

德国动物学家 T.A.H.施万于 1837年10月，获悉M.J.施莱登的研究成果而受到启发，认识到从细胞核入手对论证植物细胞与动物细胞的一致性有重要意义。他于1839年出版《动植物的结构和生长一致性的显微研究》，提出了细胞学说。他通过对蝌蚪脊索细胞和不同动物软骨细胞的研究，阐述了动物细胞与植物细胞的相似性。他把动物的永久性组织分为5类,分别研究了血细胞，指甲、腱、骨、齿、肌肉、神经等，证明它们都是有核的细胞或是细胞分化的产物。他接受M.J.施莱登的观点，并发展为细胞可由细胞内或细胞间的一种无结构物质即细胞形成质(cytoblastema)产生。他根据研究结果提出一切动物和植物都是由细胞组成的，有机体的各种基本组成都有一个共同的发育原则，即细胞形成的原则，并认为细胞是生命的基本单位。一切有机体都从单个细胞开始生命活动，并随着其他细胞的形成，不断发育成长。他还明确指出细胞有两类现象，一类是塑造现象，与细胞由分子组成有关；另一类是代谢现象，与细胞本身组成成分或周围的细胞形成质中发生的化学变化有关。 

4.1.1  细胞学说建立的背景 

17世纪中显微镜应用于生物学研究，人们可以观察到单细胞的微生物，也可以观察到多细胞动、植物的细胞构造。先是看到木栓（来自树皮）的一个个“小室”结构，称之为“细胞”；后来又进一步观察了各种植物和动物的活细胞结构。 

4.1.2  细胞学说的主要内容

许莱登（Schleiden，德）和许旺（Schwann，德）先后发表两篇论文：《论植物发生》（1838）；《动植物结构和生长相似性的显微研究》（1839）。 

明确提出细胞是植物体和动物体结构的基本单位。此后，经过多位研究者的丰富和发展，细胞学说渐趋成熟，包括以下要点：细胞是所有动植物的基本结构单位。每个细胞相对独立，一个生物体内各细胞之间协同配合。新细胞由老细胞繁殖产生。

4.1.3  细胞学说的科学意义

“一切有机体实际上是按同样的规律形成和生长的，因而这些规律处处应该被同一些力量所制约”。许旺细胞学说的建立，使生物世界（动、植物）有机结构多样性的统一，从哲学推断走向自然科学论证。细胞学说和进化论奠定了生物科学基础。细胞学说被公认为是19世纪自然科学的重大发现之一。

注意：细胞学说不但是关于有机体构造的学说，也是关于有机体生长发育的学说。

4.2  施莱登与细胞学说的建立

施莱登（Matthias Jakob Schleiden 1804.04.05－1881.06.23）德国植物学家，细胞学说的创始人之一。生于汉堡，卒于法兰克福。1824～1827年在海德堡学习法律，并在汉堡作过律师。因对植物学有浓厚兴趣而攻习植物学，于1831年毕业于耶拿大学。1850年任耶拿大学植物学教授。当时植物学界流行的研究是形态分类学，而他则通过研究植物显微镜下的结构来描述和命名新种。自17世纪胡克把在显微镜下看到的木栓薄片中的小室称为“细胞”以来不少学者对许多动，植物的显微结构都进行过描述，但并未引出规律性的概念。施莱登根据他多年在显微镜下观察植物组织结构的结果，认为在任何植物体中，细胞是结构的基本成分；低等植物由单个细胞构成，高等植物则由许多细胞组成。1838年，他发表了著名的《植物发生论》一文，提出了上述观点。该文刊登在1838年出版的《米勒氏解剖学和生理学文集》上。德国动物学家施万将此概念扩展到动物界，从而形成了所有植物和动物均由细胞构成这一科学概念即“细胞学说”，并首次载于1839年发表的施万所著的《动物和植物的结构与生长的一致性的显微研究》一文中。“细胞学说”被恩格斯誉为19世纪自然科学三大发现之一，对生物科学的发展起了巨大的促进作用。施莱登也认识到细胞核的重要性，并观察到细胞核与细胞分裂有关。他还描述过细胞中活跃的物质运动，即现在所说的原生质川流运动。他是首先接受达尔文进化论的德国生物学家之一。

德国耶拿大学的施莱登教授，早年就曾对植物生理学和植物解剖学进行过较为深入的探讨。受到自然哲学思潮的影响，他开始研究植物的个体发育。施莱登认为：对植物个体发育这一植物学新领域的研究，将得到更多更深植物生理方面的认识，因此，它比研究传统的植物分类学更为重要。在这种思想的指导下，施莱登十分重视研究细胞在个体发育中的作用。他认真地研究了布朗的观察报告，并通过植物解剖观察，他得到的发现与布朗的完全一致。

1883年，施莱登提出了一个关于细胞的生命特征、细胞的生理过程以及细胞的生理地位的理论，它标志着第一个较为系统的细胞学说的建立。在细胞的生命特征方面，施莱登继承和发展了奥肯在19世纪初提出的细胞的“两重生命论”的理论。施莱登认为，细胞的基本生命特征是它的生命的两重性：即细胞具有主要生命特征——自己的生命的同时，还具有作为整个机体的组织结构的生命特征。在细胞的生理过程方面，施莱登提出了新细胞是从旧细胞产生出来的理论。他认为细胞核是产生新细胞的母体；一个新细胞起源于一个老细胞的核，接着便成为老细胞的球体中的一个裂片，然后分离出来又形成一个独立而完整的新细胞：一代代的新细胞就这样不断从老细胞中产生出来。在细胞的生理地位方面，施莱登提出：细胞是一切植物机体生命的基本单位，是一切植物体借以生存和生长的根本实体。尽管施莱登的细胞学说中还含有较明显的自然哲学的思辨成份，但是其基本内容是以当时的实验为基础的。正因为如此，施莱登的细胞学说发表之后，即为当时德国不少生物学家所接受，而且一些生理学家和胚胎学家还将施莱登的细胞学说作为生理学和胚胎学的理论基础。

德国另一个青年解剖学家施旺，把施莱登的细胞学说从植物学扩展到动物学，并进而建立起统一的细胞学说。施旺是德国卢万大学的解剖学教授，在研究细胞学之前，曾从事胚胎学和比较解剖学的研究，跟从德国著名生理学家弥勒学习生理学。弥勒极为重视施莱登的细胞学说，他试图证实动物机体的基本单位同样是细胞。在30年代中期，受到德国自然哲学思潮的影响，特别是在当时风起的胚胎个体发育学与细胞学的热流的冲击下，施旺即开始关注细胞学的进展。当弥勒要他重视施莱登的理论时，他马上投入到对施莱登的细胞学的研究中。施旺力图在研究细胞学的同时，将其与有机体的胚胎发育史和个体发育史结合起来。1839年，他从细胞的形成机理与生命的发育过程两方面，进一步地完善了由施莱登建立起来的细胞学说。在细胞的形成机理方面，施旺认为：细胞形成靠两种力量起作用，一种是有机细胞的代谢力，通过新陈代谢把细胞间的物质转化为适合于细胞形成的物质；一种是有机细胞的吸引力，通过浓缩和沉淀细胞间的物质而形成细胞。这两种内在的力量使细胞具有生命，并使它在机体里具有自立性。

在生命的发育过程方面，施旺认为：“无论有机体的基本部份怎样不同，总有一个普遍的发育原则，这个原则便是细胞的形成。”施旺所提出的这个普遍发育原则，实际上包括两个方面的发育：一是个体本身的发育，一是细胞本身的发育。施旺认为：一切动物的个体生命发育过程，都从受精卵这个单细胞开始的，无论这些卵细胞是大如鸡蛋还是小于哺乳动物的卵，在本质上都是一致的；一切动物都是从单一细胞开始自己的个体发育史。就细胞本身的发育而言，他认为个体生命形成之后，在个体生命内仍然进行着从老细胞内发育出新细胞的过程，并以此构成个体生命的基础和条件。

施旺的认识相当正确和深刻，1839年，他发表了《动植物结构和生长相似性的显微研究》，把施莱登的细胞学说成功地引入动物学，建立起了生物学中统一的细胞学说。法国医学家毕夏把人体组织划分为硬骨、软骨、肌肉等二十一种类型，并试图找出各种组织之间的生理和病理关系。施旺以毕夏的组织分类学为借鉴，把人体细胞划分为血液细胞、皮肤细胞、骨质细胞、纤维细胞、神经和肌肉细胞五种不同的类型，并试图找出各种细胞之间的生理关系。施旺所作的这些努力，对后来瑞士生物学家柯立克创立细胞生理学以及德国医学家微耳和创立细胞病理学起到了直接的先驱作用。

在建立细胞学说时，虽然施莱登和施旺已经具有当时发现的细胞内部结构这一实验基础，但他们更多地是依靠他们在自然哲学思潮的引导下所作的理论方面的探索。因此，学说中的某些基本内容，例如细胞本身的形成问题，在当时他们并未获得充分的实验证据。施莱登认为，新细胞是从老细胞的核内产生出来的；施旺则认为，新细胞是从老细胞核外的有机物质的晶体化过程中产生出来的。他们提出这个理论后不久，这一问题被德国著名显微解剖学家冯·莫尔发现的细胞的有丝分裂这一新的实验事实所修正。

施莱登，Matthias Jakob Schleiden (1804～1881)德国植物学家,细胞学说的创始人之一。1804年4月5日生于汉堡，1881年6月23日卒于美因河畔法兰克福。早年在海德堡学习法律(1824～1827)，并在汉堡作过律师。因对植物学有浓厚兴趣而攻习植物学，于1831年毕业于耶拿大学。1850年任耶拿大学植物学教授。当时植物学界流行的研究是形态分类学，而他则通过研究植物显微镜下的结构来描述和命名新种。自17世纪R.胡克把在显微镜下看到的木栓薄片中的小室称为“细胞”以来，不少学者对许多动、植物的显微结构都进行过描述，但并未引出规律性的概念。施莱登根据他多年在显微镜下观察植物组织结构的结果，认为在任何植物体中，细胞是结构的基本成分；低等植物由单个细胞构成，高等植物则由许多细胞组成。1838年，他发表了著名的《植物发生论》一文，提出了上述观点。该文刊登在1838年出版的《米勒氏解剖学和生理学文集》上。德国动物学家T.A.H.施万将此概念扩展到动物界，从而形成了所有植物和动物均由细胞构成这一科学概念即“细胞学说”，并首次载于1839年发表的施万所著的《动物和植物的结构与生长的一致性的显微研究》一文中。“细胞学说”被恩格斯誉为19世纪自然科学三大发现之一，对生物科学的发展起了巨大的促进作用。施莱登也认识到细胞核的重要性，并观察到细胞核与细胞分裂有关。他还描述过细胞中活跃的物质运动，即现在所说的原生质川流运动。他是首先接受达尔文进化论的德国生物学家之一。

4.3  施旺与细胞学的建立

施旺，Theodor Ambrose Hubert Schwann (1810～1882)，德国动物学家和生理学家。1810年12月 7日生于诺伊斯,1882年1月11日卒于科隆。他开创了现代组织学并是细胞学说的创立人之一。他受教育于波恩、维尔茨堡和柏林大学，1834年获博士学位生涯后，成为生理学家J.P.弥勒的助教。

1834～1839年是他在科研工作中最富创新的年代。他研究消化过程，发现了胃中与消化有关的物质──胃蛋白酶。这是从动物组织提取的第一个酶。他设计了实验来测计荷载相同重量的肌肉受到相同刺激时收缩长度的变化，并对收缩强度与刺激强度进行比较借助物理方法显示生理功能，为生理学研究开辟了新的定量途径。他通过实验认识到酒精发酵与酵母的代谢有关，有机物的腐烂是由于活的有机体（微生物）的代谢的结果。并且首先使用“代谢作用”(metabolism)一词。他的重大贡献是1839年发表的《动植物结构和生长一致性的显微研究》。他受植物学家M.J.施莱登的影响，认为脊索细胞(或软骨细胞)与植物细胞有相似性，并认为细胞是各种组织的基本单位，所以有不同形状都是由于细胞分化的结果。因此,基本单位虽然在生理上完全不同,却可能是根据同一法则发育出来的。他和施莱登共同奠定细胞学说的基础。但是他也接受了施莱登的错误观点，认为细胞是在基质内通过结晶的过程形成的。1839年后，由于发酵的见解而受到当时权威人士的攻击，使他的处境十分困难，长期处于忧虑和抑郁状态。后来L.巴斯德的实验才证明他的见解是正确的。1839～1848年他在卢万大学任生理学教授，发展了胆导管的实验方法,研究胆汁在消化中的作用,认为在消化道中不能没有胆汁。1848年在列日大学任生理学教授并兼任解剖学、胚胎学教授。在这个日益兴旺的工业区他还发展了一系列煤矿用的排水和急救设备。直到1879年他退休之前，依然讲授生理学。他在中年以后有越来越明显的宗教倾向。