Summary
Social interactions in which bacteria respond to one another by modifying their phenotype are central determinants of microbial communities. It is known that interspecific interactions influence the biofilm phenotype of bacteria; a phenotype that is central to the fitness of bacteria. However, the underlying role of fundamental ecological factors, specifically coexistence and phylogenetic history, in biofilm formation remains unclear. This study examines how social interactions affect biofilm formation in multi-species co-cultures from five diverse environments. We found prevalence of increased biofilm formation among co-cultured bacteria that have coexisted in their original environment. Conversely, when randomly co-culturing bacteria across these five consortia, we found less biofilm induction and a prevalence of biofilm reduction. Reduction in biofilm formation was even more predominant when co-culturing bacteria from environments where long-term coexistence was unlikely to have occurred. Phylogenetic diversity was not found to be a strong underlying factor but a relation between biofilm induction and phylogenetic history was found. The data indicates that biofilm reduction is typically correlated with an increase in planktonic cell numbers, thus implying a behavioral response rather than mere growth competition. Our findings suggest that an increase in biofilm formation is a common adaptive response to long-term coexistence.
摘要
在社会互作中，细菌通过改变自己的表型相互反应，这是微生物群落的核心决定因素。众所周知，种间相互作用会影响细菌的生物膜表型；这种表型对细菌的适应性至关重要。然而，基本生态因素（特别是共存和系统发育历史）在生物膜形成中的潜在作用仍不清楚。本研究探讨了社会互作如何影响来自五种不同环境的多物种共培养物的生物膜形成。我们发现，在原始环境中共存的共培养细菌中，生物膜的形成普遍增多。相反，在随机共培养这五种群落中的细菌时，我们发现生物膜诱导较少，而生物膜普遍减少。在不太可能发生长期共存的环境中进行细菌共培养时，生物膜形成的减少更为普遍。系统发育多样性不是一个强有力的基本因素，但发现生物膜诱导与系统发育历史之间存在关系。数据表明，生物膜的减少通常与浮游细胞数量的增加相关，这意味着这是一种行为反应，而不仅仅是生长竞争。我们的研究结果表明，生物膜形成的增加是长期共存的一种常见适应性反应。
图1 基于单一培养生物膜形成，用于评估共培养中生物膜形成的分类方案。灰色条：基因型 A 的单一培养生物膜形成。白色条：基因型 B 的单一培养生物膜形成。黑色条：用于对共培养生物膜形成进行分类的单个空模型成分（方案）（左）。例如，当共培养产生的生物膜多于最佳单一培养生物膜生产者（>最大值）时，即被评定为生物膜诱导。当共培养产生的生物膜少于单一培养的平均值时，即确定生物膜减少。已实施未解决区域以保持模型严格，因为某些相互作用无法直接解决。此分类方案可用于任意数量的基因型。
图2 在来自淡水、海洋、土壤、室内和工业环境的多达八种不同细菌的共培养物中观察到的生物膜分类。(a）共培养物中形成的生物膜与单培养物中各菌株形成的生物膜平均值的函数关系。图中描绘了来自 2 至 8 个共培养菌株的数据，并根据为特定共培养菌株确定的生物膜分类进行了着色 (n2 = 140，n3 = 280，n4 = 350，n5 = 280，n6 = 140，n7 = 40，n8 = 8，总计 = 1238。误差条表示三重复的±SEM）。黑色实线表示共培养观察结果等于单培养观察结果平均值的交叉点。(b) 生物膜分类在共培养物中的百分比分布，根据联合体的环境来源分组。Syn. = 协同。Ant. = 拮抗。
图3 来自同一环境的细菌菌株共培养物和来自不同环境的细菌混合物的生物膜分类百分比分布。F/M/S：来自淡水、海洋和土壤环境的 2、3 和 4 个共培养菌株的生物膜数据平均值（nF/M/S = 169，三重复）。混合：来自不同环境的 2、3 和 4 个共培养菌株（nmix = 93，三重复）。同样的菌株用于生成 F/M/S 和混合菌的数据。O/U：来自室内和工业环境的 2、3 和 4 个共培养菌株的生物膜数据平均值（nO/U = 168，三重复）。点划线表示室内和工业联合培养物与混合培养物的数据不能直接比较；其他数据另见图 S7（佐证资料）。Syn. = 协同。Ant. = 拮抗。
图4 共存与生物膜诱导和系统发育多样性之间的相关趋势有关。生物膜诱导（1）与生物膜减少（0）的对数回归与每种共培养物的平均成对距离（MPD）有关。灰色区域为回归结果的 95% 置信区间。
图5 生物膜减少与浮游生物阶段的诱导相关。浅灰色：观察到生物膜减少（低于单一培养物的平均值）和浮游生物减少（低于单一培养物的平均值）的共培养物百分比。深灰色：观察到生物膜减少和浮游生物增加（高于单一培养物的平均值）的共同培养物。
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