原文链接：The Genotypic View of Social Interactions in Microbial Communities | Annual Review of Genetics (annualreviews.org)

摘要

在许多环境中都可以发现密集而多样的微生物群落。解开菌株和物种之间的社会互动是理解微生物及其对扰动反应的核心。然而，对微生物社会进化的研究往往集中在单一物种上。在这里，我们拓宽了这一视角，并回顾了所有系统发育尺度上与微生物相互作用相关的进化和生态学理论。尽管增加了复杂性，我们还是将该理论简化为一个简单的零模型，我们称之为基因型观点。这表明，当细胞在驱动相互作用的基因座上被相同的基因型包围时，合作就会发生，遗传身份来自最近的克隆生长或水平基因转移（HGT）。相反，由于合作只会在限制性生态条件下在不同基因型之间发展，不同基因型通常会竞争。两种基因型之间的竞争包括相互伤害，但重要的是，也包括许多对两种基因中的一种有益的相互作用，如捕食。文献为基因型观点提供了支持，基因型之间合作的例子相对较少。然而，对微生物相互作用的研究仍处于早期阶段。我们概述了逻辑和方法，这些逻辑和方法有助于更好地评估我们的观点，并推动我们合理地设计微生物群落，使其对我们有利。

图1 微生物群落的例子。

（a） 在流动室中生长的具有Variovorax sp.（蓝色）、Comamonas testosteroni（红色）和Hyphomicrobium sulfonivorans（绿色）的群落生物膜的共聚焦显微镜图像。改编自参考文献8。

（b） 两个物种聚集的Chlorochromatium aggregatum的电子显微镜图像，显示光合硫细菌（E）通过细丝（箭头）附着在β变形细菌细胞（C）上。改编自参考文献150。

（c） 覆盖人类肠道粘膜表面的多种微生物生物膜，使用三色荧光原位杂交染色。改编自参考文献137。

（d） Pseudomonas aeruginosa的绿色荧光蛋白和青色荧光蛋白标记但在其他方面相同的IV型菌毛和鞭毛突变体的混合物接种的菌落生长形成克隆群的扇区。

图2  物种内部和物种之间社会特征的选择，其中物种仅作为区分系统发育上接近（物种内）和系统发育上遥远（物种间）的微生物菌株的代理。

（a） 物种内部：假设相互作用的细胞共享相同的生态位，合作的进化完全是由驱动社会特征的基因座共享一个共同的基因型决定的。这预测了高度相关（基因型内）的合作适应。

（b） 物种之间：系统发育上不同的细胞之间能合作吗？在简单的图中，物种B可能抑制或促进中心物种A的生长，这取决于生态位重叠和分泌产物。如果物种B有害（左栏），则选择物种A以增加竞争力作为回报。然后，物种A内的相关性确定是否会选择剥削性竞争，例如低效的资源使用（低相关性），或干扰性竞争，如向目标物种B分泌昂贵的毒素（高相关性）。如果物种B是有帮助的（右栏），则不能保证相互合作，也需要高度的物种内相关性（右上）。这种双重限制——既需要物种B的帮助，也需要物种A的亲缘关系——可能意味着系统发育上遥远的基因型之间的合作相对不太可能出现。随着对物种内社会特征的选择，这形成了作为微生物相互作用无效模型的基因型观点的基础。

图3 水平基因转移（HGT）使焦点细胞有可能赋予远亲物种社会特征。

相关性近似于受社会特征影响的细胞是相同基因型的概率，即携带社会特征。我们假设这两个物种争夺资源，并且都受到社会特征的影响（其他有趣的假设是可能的，但没有得到处理）。我们考虑三种情况。

1.HGT作用不大，只有局灶细胞具有社会特性。因此，人际关系很低，社会特征可能是不利的。

2.HGT在物种A内移动特征，这产生了高种内相关性的情况。有利于该性状携带者而损害其他基因型的性状是受青睐的。

3.HGT在所有细胞之间移动特性。这两个物种现在在焦点社会特征上有亲缘关系，在这个位点上有利于合作。

图4 细菌生物膜的计算机模拟。

（a） 单个物种的两个竞争菌株从接种在表面的混合细胞层中出现，形成克隆群塔。由于这些塔的高度相关性，合作分泌者（蓝色）的生长速度可以超过非分泌者的竞争对手（红色）。改编自参考文献95。

（b） 在物种间合作中，由于所有细胞之间的营养竞争而导致的空间分离阻止了两种分泌基因型的混合和相互受益，并针对携带昂贵合作性状的物种A的基因型进行选择（蓝色）。

（c） 然而，如果这两个物种具有不同的限制性营养素（图2b，右上角），那么这两种分泌因子可以混合，并且物种A的合作者是受欢迎的。改编自参考文献85

图5  单一培养与共同培养生长中的社会互作的第一次评估。

（a） 为了对两个菌株或物种之间的社会互作进行分类，假设的实验者首先在单一培养中培养每个基因型，然后重复实验（相同的条件和资源），使两个基因型在共同培养中生长（每个菌株的初始细胞数相同，总数是原来的两倍）。该图显示了此类实验的所有可能结果，以及可能从中推断出的相互作用类型。只有当两种基因型比在单一培养中的最终数量都增加时，这种相互作用才与合作适应最为一致（底部虚线）。与单一培养相比，如果两种基因型中的一种减少，另一种增加或减少，则最符合竞争适应。如果实验者不能区分在两种基因型中的一种基因型的单培养和共培养中生长的最终数量，这与对另一个基因型的影响是一致的，这是一种偶然的影响，而不是为此目的而选择的。请注意，总细胞数的增加（相对于顶部虚线的橙色条）并不一定表示合作相互作用。需要进行详细的机制分析来完善这些第一类分类。

（b） 共培养的强大协同效应并不一定意味着基因型之间的合作。显示了一个假设的三物种网络，其中一个物种C为另外两个物种提供了有限的营养，这两个物种会伤害C并相互伤害。