植物的忧患意识

俗话说“手中有粮，心中不慌”，说的就是未雨绸缪、防患于未然的道理。蚂蚁、松鼠和猎豹等会把吃不完的食物储存起来，而植物也会像动物那样，把暂时不用的资源小心保存，以便不时之需。由于水是植物生长的最关键的影响因素，所以植物在千百万年的进化过程中是最懂得节约用水的。储存的水遍布植物上下全身，根、树干、枝条和树叶、果实都会成为储水的容器，但最主要的部分是树干和枝条，因为它们是植物生物量或体积最大的部分。概括起来讲，植物储存的水彰显了它们的生存智慧和忧患意识，对植物的生长、发育，乃至生态系统的稳定都有重要意义。

利人利己的储水

不知你有没有听过旅人蕉的故事？对于旅行在非洲沙漠的游客，旅人蕉可能是关键时刻的救命稻草。旅人蕉(Ravenala madagascariensis)粗大的茎含有丰富的水源，甚至用小刀割开口子都会喷涌而出。而对于猴面包树(Adansonia digitata)硕大的躯干则同样储存了大量的水分，它的果实由于甘甜汁多深受猴子、猩猩和大象的喜爱。猴面包树奇特树形的背后还隐藏着一个有趣的故事，传说当上帝问及猴面包树想在哪里安营扎寨时，当其它植物都心有所属时，它迟迟不能做决定，结果被上帝一怒之下扔向非洲沙漠。不幸的是，猴面包树是“头”先着地，所以才造成了它树冠像树根，而树干则粗壮短小的树形。另外一种与猴面包树体型相似的瓶子树(Brachychiton rupestris)则是“宰相肚里能撑船”，一株直径为5m的大树储水多达2吨，怪不得它的中文名字有“瓶子”二字。树木储存的水分虽然可以被人类和其它动物直接利用，但它们储存的水分主要是用于自身生长的，特别是遇到干旱少雨的季节，植物储存的水分会帮助它们渡过难关。那么，植物的储存水有哪方面的生理生态意义呢？

储水保障正常代谢

植物通过光合作用和蒸腾作用完成生长和繁殖等重要使命，其中的蒸腾流则是土壤中的水通过根的吸收、木质部导管的输送和叶片的蒸发的连续过程。因此，有人总结植物是遵循“土壤-植物-大气连续体(SPAC)”的方式进行水分输送的，但这是一种相当简化了的水分传输模式。除了从土壤吸收和蒸发到大气中，植物往往会把水分储存在各个组织器官，从而显著影响了众多的生理过程。如科学家发现这些储存的水分可以减少枝条水势(含水量相对多少的指标)随环境因子的波动幅度，进而减少栓塞化。树干储存的水还可以增大第二天的净光合速率，从而调节了蒸腾失水与碳同化的矛盾。树木储水随着树形的增大而增大，且树木储水对蒸腾或光合的贡献也是随着储水能力的增大而增强的，如对于一株60m高的冷杉(Pseudotsuga menziesii)，前一天储存的水可以支撑全天光合的18%，而对于15m高的树则只有10%的贡献率。捷克的研究人员发现，对于450-480年树龄的冷杉而言，树干储存的水可以支撑长达一周的蒸腾，而树木上方的冠层则只能支撑数小时。

储水促进生长

树木储存的水分除了供给蒸腾和保障光合顺利进行之外，还有其它的生理学意义。如在热带干旱的森林中，落叶树种会在水分缺乏期尽量减少蒸腾，而此时茎干储存的水分对开花和萌发新枝都有关键作用。当然，冠层和根的储水对植物的新陈代谢也有贡献，如在欧洲赤松中，叶片中的水分含量足以维持植株数小时的蒸腾作用，而对生长在稠密林分的针叶树，储存在根中的水分可以维持蒸腾14个小时。但由于叶片、根，以及形成层和韧皮部的含水量较少，其对植物的生理生态学意义往往不显著。树木储存的水对蒸腾的贡献因树种和个体大小而有差异，一般情况而言，储存水对冠层蒸腾的贡献可以高达6-50%。影响储水能力最显著的就是木材的密度，木材密度越小的树种，由于质地松软，往往可以储存较多的水分。木材密度低、储水能力强的树种往往也是生长迅速的先锋优势种，主要是因为业已提及的高的储存水能增强植物的蒸腾、光合等代谢过程。植物利用储存水的方式，主要是通过植物毛细管失水、木质部活细胞的细胞壁的伸缩以及导管栓塞化释放等途径。其中导管栓塞化虽然可以暂时保证叶片的含水量(或水势)，但由于降低了木质部的输水能力，如果长时间得不到水分补充，将会严重影响植物的存活，由此可见储水能力对植物生长的重要性。

储水关乎存亡

茎干水储存比较明显的例子或许是仙人掌了，一株巨型的仙人掌在吸水和缺水体型差异明显，其茎干据说能储存5吨的水。在索诺拉荒漠的蜡蠋台仙人掌(Candelabra cacti)，这种多汁植物可以借助一种风箱组织储存大量的水分，即使在它不进一步吸收水分的情况下，依然可以存活一年以上。有趣的是，仙人掌还会在极端干旱的夏季褪去细根，从而防止水分从植物体倒流到土壤中，但当降雨后，它会在24小时迅速长出新根吸收新到的土壤水分。储水中的佼佼者还有非洲木棉，据植物生态学家沃尔特先生估计，一株高20m、粗6米的存活上千年的木棉，可能储存了120吨的水，如此稀奇古怪的树形为非洲增添了别样的景观。人们早就发现森林里的土壤即使在久旱无雨的情况有时也是湿漉漉的，这与树木的储水和放水不无关系，由此提高的森林涵养水源功能，对其它物种的生存和生物多样性的维持有显著的效果。因此，树木储存的水对生态系统稳定发挥其功能具有重要意义。

植物储存水往往会受到环境和季节的影响。如科学家在对加拿大三个树种树干含水量的研究中发现，这些树种通常在抽叶之前的春季含水量最大。对华南地区木荷(Schima superba)树干储水季节变化的研究中，研究人员发现木荷在干季相比于湿季会储存更多的水。麦考瑞大学的研究人员证实，生长在湿润地区的硬叶植物(sclerophyll species)储水能力是干旱地区的3倍。近期，澳大利亚悉尼大学的学者发现2009年在澳大利亚东南部爆发的热浪对王桉(Eucalyptus regnans)的树木水分利用能够产生一些具有明显生态学意义的效应，如他们发现随着气温的攀升，最大树干液流密度(表示蒸腾能力大小的指标)是逐步减小的，王桉好像能察觉热浪即将袭来一样，立即缩减蒸腾耗水量，避免由于耗水过度而导致的树木死亡。当热浪袭来之时，夜间树木补充的水会越来越多，补充的水量最多可以占到白天蒸腾量的20-30%，而在没有热浪的时侯树木只储存10-20%的水分，植物好像知道以后的日子不好过，所以就只能在晚上多用功，加班从地下吸收和储存更多的水分，从而应对白天过热的天气。可见，植物是一种多么有忧患意识的生命，与其它动物包括人类在内一样懂得“秋收冬藏”的道理。

图1. 旅人蕉的茎干是丰富的水源.

图2. 像酒瓶子一样的“瓶子树”.

图3. 仙人掌科的金琥球形茎干能储存大量的水分.

本文已经发表在《园林》2014年第5期！植物的忧患意识.pdf